Vă mulțumim că ați vizitat Nature.com. Versiunea de browser pe care o utilizați are suport limitat pentru CSS. Pentru cele mai bune rezultate, vă recomandăm să utilizați o versiune mai nouă a browserului dvs. (sau să dezactivați modul de compatibilitate în Internet Explorer). Între timp, pentru a asigura asistență continuă, afișăm site-ul fără stiluri sau JavaScript.
Acest studiu a evaluat diversitatea regională în morfologia craniană umană utilizând un model de omologie geometrică bazat pe date de scanare de la 148 de grupuri etnice din întreaga lume. Această metodă folosește tehnologia de ajustare a șabloanelor pentru a genera plase omoloage prin efectuarea de transformări nerigide folosind un algoritm iterativ al punctului cel mai apropiat. Prin aplicarea analizei componentelor principale la cele 342 de modele omoloage selectate, a fost constatată și confirmată în mod clar cea mai mare modificare a dimensiunii totale pentru un craniu mic din Asia de Sud. A doua cea mai mare diferență este raportul lungime-lățime al neurocraniului, demonstrând contrastul dintre craniile alungite ale africanilor și craniile convexe ale asiaticilor din nord-est. Este demn de remarcat faptul că acest ingredient are puțin de-a face cu conturul facial. Au fost reafirmate trăsături faciale bine-cunoscute, cum ar fi obrajii proeminenți la asiaticii din nord-est și oasele maxilare compacte la europeni. Aceste modificări faciale sunt strâns legate de conturul craniului, în special de gradul de înclinare al oaselor frontale și occipitale. Au fost găsite modele alometrice în proporțiile faciale în raport cu dimensiunea totală a craniului; În craniile mai mari, contururile faciale tind să fie mai lungi și mai înguste, așa cum s-a demonstrat la mulți nativi americani și asiatici de nord-est. Deși studiul nostru nu a inclus date despre variabilele de mediu care pot influența morfologia craniană, cum ar fi condițiile climatice sau alimentare, un set mare de date cu modele craniene omoloage va fi util în căutarea unor explicații diferite pentru caracteristicile fenotipice scheletice.
Diferențele geografice în forma craniului uman au fost studiate de mult timp. Mulți cercetători au evaluat diversitatea adaptării la mediu și/sau a selecției naturale, în special factorii climatici1,2,3,4,5,6,7 sau funcția masticatorie în funcție de condițiile nutriționale5,8,9,10, 11,12. 13. În plus, unele studii s-au concentrat pe efectele de blocaj, driftul genetic, fluxul genetic sau procesele evolutive stocastice cauzate de mutații genetice neutre14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. De exemplu, forma sferică a unei bolți craniene mai late și mai scurte a fost explicată ca o adaptare la presiunea selectivă conform regulii lui Allen24, care postulează că mamiferele minimizează pierderea de căldură prin reducerea suprafeței corporale în raport cu volumul2,4,16,17,25. În plus, unele studii care au utilizat regula lui Bergmann26 au explicat relația dintre dimensiunea craniului și temperatură3,5,16,25,27, sugerând că dimensiunea totală tinde să fie mai mare în regiunile mai reci pentru a preveni pierderea de căldură. Influența mecanistică a stresului masticator asupra modelului de creștere a boltei craniene și a oaselor faciale a fost dezbătută în raport cu condițiile alimentare rezultate din cultura culinară sau diferențele de subzistență dintre fermieri și vânători-culegători8,9,11,12,28. Explicația generală este că scăderea presiunii masticatorii reduce duritatea oaselor și mușchilor faciali. Mai multe studii globale au legat diversitatea formei craniului în principal de consecințele fenotipice ale distanței genetice neutre, mai degrabă decât de adaptarea la mediu21,29,30,31,32. O altă explicație pentru modificările formei craniului se bazează pe conceptul de creștere izometrică sau alometrică6,33,34,35. De exemplu, creierele mai mari tind să aibă lobi frontali relativ mai lați în așa-numita regiune „calota lui Broca”, iar lățimea lobilor frontali crește, un proces evolutiv considerat a fi bazat pe creșterea alometrică. În plus, un studiu care examinează modificările pe termen lung ale formei craniului a descoperit o tendință alometrică spre brahicefalie (tendința craniului de a deveni mai sferic) odată cu creșterea înălțimii33.
O lungă istorie a cercetării în morfologia craniană include încercări de a identifica factorii subiacenți responsabili pentru diverse aspecte ale diversității formelor craniene. Metodele tradiționale utilizate în multe studii timpurii s-au bazat pe date de măsurare liniară bivariată, folosind adesea definițiile lui Martin sau Howell36,37. În același timp, multe dintre studiile menționate mai sus au folosit metode mai avansate bazate pe tehnologia morfometriei geometrice 3D spațiale (GM5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. De exemplu, metoda semireperelor glisante, bazată pe minimizarea energiei de încovoiere, a fost cea mai frecvent utilizată metodă în biologia transgenică. Aceasta proiectează semi-repere ale șablonului pe fiecare probă prin alunecare de-a lungul unei curbe sau suprafețe38,40,41,42,43,44,45,46. Incluzând astfel de metode de superpoziție, majoritatea studiilor 3D GM utilizează analiza Procrustes generalizată, algoritmul iterativ al celui mai apropiat punct (ICP) 47 pentru a permite compararea directă a formelor și capturarea modificărilor. Alternativ, metoda spline-ului cu placă subțire (TPS) 48,49 este, de asemenea, utilizată pe scară largă ca metodă de transformare nerigidă pentru maparea alinierilor semi-repere la forme bazate pe plasă.
Odată cu dezvoltarea scanerelor 3D practice pentru întregul corp, începând cu sfârșitul secolului al XX-lea, numeroase studii au utilizat scanere 3D pentru întregul corp pentru măsurători de dimensiuni50,51. Datele de scanare au fost utilizate pentru a extrage dimensiunile corpului, ceea ce necesită descrierea formelor suprafețelor ca suprafețe, mai degrabă decât ca nori de puncte. Ajustarea modelelor este o tehnică dezvoltată în acest scop în domeniul graficii pe calculator, unde forma unei suprafețe este descrisă de un model de plasă poligonală. Primul pas în ajustarea modelelor este pregătirea unui model de plasă pentru a fi utilizat ca șablon. Unele dintre vârfurile care alcătuiesc modelul sunt repere. Șablonul este apoi deformat și conformat la suprafață pentru a minimiza distanța dintre șablon și norul de puncte, păstrând în același timp caracteristicile locale de formă ale șablonului. Reperele din șablon corespund reperelor din norul de puncte. Folosind ajustarea șablonului, toate datele de scanare pot fi descrise ca un model de plasă cu același număr de puncte de date și aceeași topologie. Deși există o omologie precisă doar în pozițiile reperelor, se poate presupune că există o omologie generală între modelele generate, deoarece modificările geometriei șabloanelor sunt mici. Prin urmare, modelele de grilă create prin ajustarea șabloanelor sunt uneori numite modele de omologie52. Avantajul ajustării șabloanelor este că șablonul poate fi deformat și ajustat la diferite părți ale obiectului țintă care sunt spațial apropiate de suprafață, dar departe de aceasta (de exemplu, arcul zigomatic și regiunea temporală a craniului) fără a se afecta reciproc deformarea. În acest fel, șablonul poate fi fixat la obiecte ramificate, cum ar fi trunchiul sau brațul, cu umărul în poziție verticală. Dezavantajul ajustării șabloanelor este costul de calcul mai mare al iterațiilor repetate, însă, datorită îmbunătățirilor semnificative ale performanței computerului, aceasta nu mai este o problemă. Prin analiza valorilor coordonatelor vârfurilor care alcătuiesc modelul de plasă folosind tehnici de analiză multivariată, cum ar fi analiza componentelor principale (PCA), este posibil să se analizeze modificările formei întregii suprafețe și forma virtuală în orice poziție din distribuție care pot fi recepționate. Calculați și vizualizați53. În zilele noastre, modelele de plasă generate prin ajustarea șabloanelor sunt utilizate pe scară largă în analiza formei în diverse domenii52,54,55,56,57,58,59,60.
Progresele în tehnologia de înregistrare cu plasă flexibilă, coroborate cu dezvoltarea rapidă a dispozitivelor portabile de scanare 3D capabile să scaneze la o rezoluție, viteză și mobilitate mai mari decât tomografia computerizată, facilitează înregistrarea datelor 3D de suprafață, indiferent de locație. Astfel, în domeniul antropologiei biologice, astfel de noi tehnologii sporesc capacitatea de a cuantifica și analiza statistic specimenele umane, inclusiv specimenele de craniu, acesta fiind scopul acestui studiu.
În concluzie, acest studiu utilizează tehnologie avansată de modelare 3D a omologiei, bazată pe potrivirea șabloanelor (Figura 1), pentru a evalua 342 de specimene de craniu selectate din 148 de populații din întreaga lume, prin comparații geografice pe tot globul. Diversitatea morfologiei craniene (Tabelul 1). Pentru a ține cont de modificările morfologiei craniului, am aplicat analize PCA și ROC (receiver operating characteristic) asupra setului de date al modelului de omologie generat. Constatările vor contribui la o mai bună înțelegere a modificărilor globale ale morfologiei craniene, inclusiv a modelelor regionale și a ordinii descrescătoare a schimbării, a modificărilor corelate între segmentele craniene și a prezenței tendințelor alometrice. Deși acest studiu nu abordează date privind variabilele extrinseci reprezentate de condițiile climatice sau alimentare care pot influența morfologia craniană, modelele geografice ale morfologiei craniene documentate în studiul nostru vor ajuta la explorarea factorilor de mediu, biomecanici și genetici ai variației craniene.
Tabelul 2 prezintă valorile proprii și coeficienții de contribuție PCA aplicați unui set de date nestandardizat de 17.709 vârfuri (53.127 coordonate XYZ) a 342 de modele craniene omoloage. Ca rezultat, au fost identificate 14 componente principale, a căror contribuție la varianța totală a fost mai mare de 1%, iar ponderea totală a varianței a fost de 83,68%. Vectorii de încărcare ai celor 14 componente principale sunt înregistrați în Tabelul suplimentar S1, iar scorurile componentelor calculate pentru cele 342 de mostre de craniu sunt prezentate în Tabelul suplimentar S2.
Acest studiu a evaluat nouă componente majore cu contribuții mai mari de 2%, dintre care unele prezintă variații geografice substanțiale și semnificative în morfologia craniană. Figura 2 prezintă grafic curbele generate din analiza ROC pentru a ilustra cele mai eficiente componente PCA pentru caracterizarea sau separarea fiecărei combinații de probe în cadrul unităților geografice majore (de exemplu, între țările africane și cele non-africane). Combinația polineziană nu a fost testată din cauza dimensiunii mici a eșantionului utilizat în acest test. Datele privind semnificația diferențelor în AUC și alte statistici de bază calculate folosind analiza ROC sunt prezentate în tabelul suplimentar S3.
Curbele ROC au fost aplicate la nouă estimări ale componentelor principale, bazate pe un set de date privind vertexurile, format din 342 de modele de cranii omoloage masculine. ASC: Aria de sub curbă la o semnificație de 0,01%, utilizată pentru a distinge fiecare combinație geografică de alte combinații totale. TPF este adevărat pozitiv (discriminare eficientă), FPF este fals pozitiv (discriminare invalidă).
Interpretarea curbei ROC este rezumată mai jos, concentrându-se doar pe componentele care pot diferenția grupurile de comparație printr-o ASC mare sau relativ mare și un nivel ridicat de semnificație cu o probabilitate sub 0,001. Complexul sud-asiatic (Fig. 2a), format în principal din eșantioane din India, diferă semnificativ de alte eșantioane mixte geografic prin faptul că prima componentă (PC1) are o ASC semnificativ mai mare (0,856) în comparație cu celelalte componente. O caracteristică a complexului african (Fig. 2b) este ASC relativ mare a PC2 (0,834). Austro-melanezienii (Fig. 2c) au prezentat o tendință similară cu cea a africanilor subsaharieni prin intermediul PC2, cu o ASC relativ mai mare (0,759). Europenii (Fig. 2d) diferă clar în combinația dintre PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) și PC6 (AUC = 0,671), eșantionul din Asia de Nord-Est (Fig. 2e) diferă semnificativ de PC4, cu un 0,714 relativ mai mare, iar diferența față de PC3 este slabă (AUC = 0,688). Următoarele grupuri au fost, de asemenea, identificate cu valori AUC mai mici și niveluri de semnificație mai mari: Rezultatele pentru PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) și PC1 (AUC = 0,649) au arătat că nativii americani (Fig. 2f), cu caracteristici specifice asociate cu aceste componente, sud-est-asiaticii (Fig. 2g) s-au diferențiat între PC3 (AUC = 0,660) și PC9 (AUC = 0,663), dar modelul pentru eșantioanele din Orientul Mijlociu (Fig. 2h) (inclusiv Africa de Nord) a corespuns. Comparativ cu alții nu e mare diferență.
În pasul următor, pentru a interpreta vizual vârfurile puternic corelate, zonele suprafeței cu valori ale încărcării mai mari de 0,45 sunt colorate cu informații despre coordonatele X, Y și Z, așa cum se arată în Figura 3. Zona roșie prezintă o corelație ridicată cu coordonatele axei X, ceea ce corespunde direcției transversale orizontale. Regiunea verde este puternic corelată cu coordonata verticală a axei Y, iar regiunea albastru închis este puternic corelată cu coordonata sagitală a axei Z. Regiunea albastru deschis este asociată cu axele de coordonate Y și axele de coordonate Z; roz – zona mixtă asociată cu axele de coordonate X și Z; galben – zona asociată cu axele de coordonate X și Y; Zona albă constă din axele de coordonate X, Y și Z reflectate. Prin urmare, la acest prag al valorii încărcării, PC 1 este predominant asociat cu întreaga suprafață a craniului. Forma craniului virtual de 3 SD de pe partea opusă a acestei axe componente este, de asemenea, reprezentată în această figură, iar imaginile deformate sunt prezentate în videoclipul suplimentar S1 pentru a confirma vizual că PC1 conține factori ai dimensiunii totale a craniului.
Distribuția frecvenței scorurilor PC1 (curba de ajustare normală), harta culorilor suprafeței craniului este puternic corelată cu vârfurile PC1 (explicația culorilor în raport cu). Magnitudinea laturilor opuse ale acestei axe este de 3 deviații standard. Scara este o sferă verde cu un diametru de 50 mm.
Figura 3 prezintă o diagramă a distribuției frecvențelor (curbă de ajustare normală) a scorurilor PC1 individuale calculate separat pentru 9 unități geografice. Pe lângă estimările curbei ROC (Figura 2), estimările sud-asiaticilor sunt într-o oarecare măsură semnificativ deformate spre stânga, deoarece craniile lor sunt mai mici decât cele ale altor grupuri regionale. După cum se arată în Tabelul 1, acești sud-asiatici reprezintă grupuri etnice din India, inclusiv Insulele Andaman și Nicobar, Sri Lanka și Bangladesh.
Coeficientul dimensional a fost găsit pe PC1. Descoperirea regiunilor puternic corelate și a formelor virtuale a dus la elucidarea factorilor de formă pentru componente, altele decât PC1; cu toate acestea, factorii de dimensiune nu sunt întotdeauna eliminați complet. După cum se arată prin compararea curbelor ROC (Figura 2), PC2 și PC4 au fost cele mai discriminative, urmate de PC6 și PC7. PC3 și PC9 sunt foarte eficienți în împărțirea populației eșantionului în unități geografice. Astfel, aceste perechi de axe de componente prezintă schematic diagrame de dispersie ale scorurilor PC și suprafețelor de culoare puternic corelate cu fiecare componentă, precum și deformări virtuale ale formei cu dimensiuni ale laturilor opuse de 3 SD (Fig. 4, 5, 6). Acoperirea învelișului convex al eșantioanelor din fiecare unitate geografică reprezentată în aceste grafice este de aproximativ 90%, deși există un anumit grad de suprapunere în cadrul clusterelor. Tabelul 3 oferă o explicație a fiecărei componente PCA.
Diagrame de dispersie ale scorurilor PC2 și PC4 pentru indivizi craniani din nouă unități geografice (sus) și patru unități geografice (jos), grafice ale culorii suprafeței craniului a vârfurilor, puternic corelate cu fiecare PC (relativ la X, Y, Z). Explicația culorilor axelor: vezi textul), iar deformarea formei virtuale pe laturile opuse ale acestor axe este de 3 deviații standard. Scara este o sferă verde cu un diametru de 50 mm.
Diagrame de dispersie ale scorurilor PC6 și PC7 pentru indivizi cranieni din nouă unități geografice (sus) și două unități geografice (jos), grafice de culoare a suprafeței craniene pentru vârfuri puternic corelate cu fiecare PC (relativ la X, Y, Z). Explicația culorilor axelor: vezi textul), iar deformarea formei virtuale pe laturile opuse ale acestor axe este de 3 deviații standard. Scara este o sferă verde cu un diametru de 50 mm.
Diagrame de dispersie ale scorurilor PC3 și PC9 pentru indivizi craniani din nouă unități geografice (sus) și trei unități geografice (jos), și grafice de culoare ale suprafeței craniului (relativ la axele X, Y, Z) ale vârfurilor, puternic corelate cu fiecare interpretare a culorii PC: cm (text), precum și deformări virtuale ale formei pe laturile opuse ale acestor axe, cu o magnitudine de 3 SD. Scara este o sferă verde cu un diametru de 50 mm.
În graficul care prezintă scorurile PC2 și PC4 (Fig. 4, videoclipuri suplimentare S2, S3 care prezintă imagini deformate), harta culorilor suprafeței este afișată și atunci când pragul valorii de încărcare este setat la o valoare mai mare de 0,4, ceea ce este mai mic decât în PC1, deoarece valoarea PC2 a încărcăturii totale este mai mică decât în PC1.
Alungirea lobilor frontali și occipitali în direcția sagitală de-a lungul axei Z (albastru închis) și a lobului parietal în direcția coronală (roșu pe roz), axa Y a occiputului (verde) și axa Z a frunții (albastru închis). Acest grafic prezintă scorurile pentru toți oamenii din întreaga lume; cu toate acestea, atunci când toate eșantioanele constând dintr-un număr mare de grupuri sunt afișate simultan, interpretarea modelelor de împrăștiere este destul de dificilă din cauza suprapunerii mari; prin urmare, din doar patru unități geografice majore (adică Africa, Australasia-Melanezia, Europa și Asia de Nord-Est), eșantioanele sunt împrăștiate sub grafic cu o deformare craniană virtuală de 3 SD în acest interval de scoruri PC. În figură, PC2 și PC4 sunt perechi de scoruri. Africanii și austro-melanesienii se suprapun mai mult și sunt distribuiți spre partea dreaptă, în timp ce europenii sunt împrăștiați spre stânga sus, iar asiaticii din nord-est tind să se grupeze spre stânga jos. Axa orizontală a PC2 arată că melanesienii afro-australieni au un neurocraniu relativ mai lung decât alte persoane. PC4, în care combinațiile europene și nord-est-asiatice sunt vag separate, este asociat cu dimensiunea și proiecția relativă a oaselor zigomatice și cu conturul lateral al calvarului. Schema de notare arată că europenii au oase maxilare și zigomatice relativ înguste, un spațiu al fosei temporale mai mic, limitat de arcul zigomatic, un os frontal ridicat vertical și un os occipital plat și jos, în timp ce nord-est-asiaticii tind să aibă oase zigomatice mai late și mai proeminente. Lobul frontal este înclinat, baza osului occipital este ridicată.
Când ne concentrăm pe PC6 și PC7 (Fig. 5) (Videoclipurile suplimentare S4, S5 prezintă imagini deformate), graficul de culoare arată un prag de valoare a încărcării mai mare de 0,3, indicând faptul că PC6 este asociat cu morfologia maxilară sau alveolară (roșu: axa X și verde), forma osului temporal (albastru: axele Y și Z) și forma osului occipital (roz: axele X și Z). Pe lângă lățimea frunții (roșu: axa X), PC7 se corelează și cu înălțimea alveolelor maxilare anterioare (verde: axa Y) și cu forma capului pe axa Z în jurul regiunii parietotemporale (albastru închis). În panoul superior al Figurii 5, toate eșantioanele geografice sunt distribuite în funcție de scorurile componentelor PC6 și PC7. Deoarece ROC indică faptul că PC6 conține caracteristici unice Europei, iar PC7 reprezintă caracteristicile nativilor americani în această analiză, aceste două eșantioane regionale au fost reprezentate selectiv pe această pereche de axe componente. Nativii americani, deși incluși pe scară largă în eșantion, sunt împrăștiați în colțul din stânga sus; dimpotrivă, multe eșantioane europene tind să fie localizate în colțul din dreapta jos. Perechea PC6 și PC7 reprezintă procesul alveolar îngust și neurocraniul relativ lat al europenilor, în timp ce americanii sunt caracterizați printr-o frunte îngustă, un maxilar mai mare și un proces alveolar mai lat și mai înalt.
Analiza ROC a arătat că PC3 și/sau PC9 erau comune în populațiile din Asia de Sud-Est și de Nord-Est. În consecință, perechile de scoruri PC3 (fața superioară verde pe axa y) și PC9 (fața inferioară verde pe axa y) (Fig. 6; Videoclipurile suplimentare S6, S7 oferă imagini transformate) reflectă diversitatea est-asiaticilor, ceea ce contrastează puternic cu proporțiile faciale ridicate ale asiaticilor din nord-est și cu forma facială redusă a asiaticilor din sud-est. Pe lângă aceste trăsături faciale, o altă caracteristică a unor asiatici din nord-est este înclinarea lambda a osului occipital, în timp ce unii asiatici din sud-est au o bază craniană îngustă.
Descrierea de mai sus a componentelor principale și descrierea PC5 și PC8 au fost omise deoarece nu s-au găsit caracteristici regionale specifice între cele nouă unități geografice principale. PC5 se referă la dimensiunea procesului mastoid al osului temporal, iar PC8 reflectă asimetria formei generale a craniului, ambele prezentând variații paralele între cele nouă combinații de eșantioane geografice.
Pe lângă diagramele de dispersie ale scorurilor PCA la nivel individual, oferim și diagramele de dispersie ale mediilor de grup pentru comparație generală. În acest scop, a fost creat un model mediu de omologie craniană dintr-un set de date de vârfuri cu modele individuale de omologie din 148 de grupuri etnice. Diagramele bivariate ale seturilor de scoruri pentru PC2 și PC4, PC6 și PC7 și PC3 și PC9 sunt prezentate în Figura suplimentară S1, toate calculate ca model mediu de craniu pentru eșantionul de 148 de indivizi. În acest fel, diagramele de dispersie ascund diferențele individuale din cadrul fiecărui grup, permițând o interpretare mai clară a asemănărilor craniului datorită distribuțiilor regionale subiacente, unde modelele se potrivesc cu cele reprezentate în graficele individuale cu o suprapunere mai mică. Figura suplimentară S2 prezintă modelul mediu general pentru fiecare unitate geografică.
Pe lângă PC1, care a fost asociat cu dimensiunea generală (Tabelul suplimentar S2), relațiile alometrice dintre dimensiunea generală și forma craniului au fost examinate utilizând dimensiunile centroidice și seturi de estimări PCA din date nenormalizate. Coeficienții alometrici, valorile constante, valorile t și valorile P în testul de semnificație sunt prezentate în Tabelul 4. Nu s-au găsit componente alometrice semnificative ale modelului asociate cu dimensiunea generală a craniului în nicio morfologie craniană la nivelul P < 0,05.
Deoarece unii factori de dimensiune pot fi incluși în estimările PC bazate pe seturi de date nenormalizate, am examinat în continuare tendința alometrică dintre dimensiunea centroidului și scorurile PC calculate folosind seturi de date normalizate după dimensiunea centroidului (rezultatele PCA și seturile de scoruri sunt prezentate în tabelele suplimentare S6). , C7). Tabelul 4 prezintă rezultatele analizei alometrice. Astfel, s-au constatat tendințe alometrice semnificative la nivelul de 1% în PC6 și la nivelul de 5% în PC10. Figura 7 prezintă pantele de regresie ale acestor relații log-liniare între scorurile PC și dimensiunea centroidului cu indexuri (±3 SD) la fiecare capăt al dimensiunii logaritmice a centroidului. Scorul PC6 este raportul dintre înălțimea și lățimea relativă a craniului. Pe măsură ce dimensiunea craniului crește, craniul și fața devin mai înalte, iar fruntea, orbitele și nările tind să fie mai apropiate lateral. Modelul de dispersie a eșantionului sugerează că această proporție se găsește de obicei la asiaticii din nord-estul țării și la nativii americani. Mai mult, PC10 prezintă o tendință spre reducerea proporțională a lățimii medii a feței, indiferent de regiunea geografică.
Pentru relațiile alometrice semnificative enumerate în tabel, panta regresiei log-liniare dintre proporția PC a componentei de formă (obținută din datele normalizate) și dimensiunea centroidului, deformarea virtuală a formei are o dimensiune de 3 SD pe partea opusă a liniei de 4.
Următorul model de modificări ale morfologiei craniene a fost demonstrat prin analiza seturilor de date ale modelelor 3D omoloage de suprafață. Prima componentă a PCA se referă la dimensiunea totală a craniului. Multă vreme s-a crezut că craniile mai mici ale sud-asiaticilor, inclusiv exemplarele din India, Sri Lanka și Insulele Andaman, Bangladesh, se datorează dimensiunilor corporale mai mici, în concordanță cu regula ecogeografică a lui Bergmann sau regula insulelor613,5,16,25,27,62. Prima este legată de temperatură, iar a doua depinde de spațiul disponibil și de resursele alimentare ale nișei ecologice. Printre componentele formei, cea mai mare modificare este raportul dintre lungimea și lățimea bolții craniene. Această caracteristică, denumită PC2, descrie relația strânsă dintre craniile proporțional alungite ale austro-melanezienilor și africanilor, precum și diferențele față de craniile sferice ale unor europeni și nord-est-asiatici. Aceste caracteristici au fost raportate în multe studii anterioare bazate pe măsurători liniare simple37,63,64. Mai mult, această trăsătură este asociată cu brahicefalia la non-africani, aspect discutat de mult timp în studiile antropometrice și osteometrice. Principala ipoteză din spatele acestei explicații este că masticația scăzută, cum ar fi subțierea mușchiului temporal, reduce presiunea asupra zonei externe a scalpului5,8,9,10,11,12,13. O altă ipoteză implică adaptarea la climate reci prin reducerea suprafeței capului, sugerând că un craniu mai sferic minimizează suprafața mai bine decât o formă sferică, conform regulilor lui Allen16,17,25. Pe baza rezultatelor studiului actual, aceste ipoteze pot fi evaluate doar pe baza corelației încrucișate a segmentelor craniene. În concluzie, rezultatele noastre PCA nu susțin pe deplin ipoteza că raportul lungime-lățime craniană este influențat semnificativ de condițiile de masticație, deoarece încărcarea PC2 (componenta lungă/brahicefalică) nu a fost semnificativ legată de proporțiile faciale (inclusiv dimensiunile maxilare relative) și de spațiul relativ al fosei temporale (reflectând volumul mușchiului temporal). Studiul nostru actual nu a analizat relația dintre forma craniului și condițiile geologice de mediu, cum ar fi temperatura; Totuși, o explicație bazată pe regula lui Allen ar putea merita luată în considerare ca o ipoteză candidată pentru a explica brahicefalonul în regiunile cu climă rece.
Variații semnificative au fost descoperite apoi în PC4, sugerând că asiaticii din nord-est au oase zigomatice mari și proeminente pe maxilar și pe oasele zigomatice. Această constatare este în concordanță cu o caracteristică specifică binecunoscută a siberienilor, despre care se crede că s-au adaptat la climate extrem de reci prin mișcarea înainte a oaselor zigomatice, rezultând o creștere a volumului sinusurilor și o față mai plată65. O nouă descoperire din modelul nostru omolog este că obrajii căzuți la europeni sunt asociate cu o pantă frontală redusă, precum și cu oase occipitale aplatizate și înguste și concavitate nucală. În schimb, asiaticii din nord-est tind să aibă frunți înclinate și regiuni occipitale ridicate. Studiile asupra osului occipital folosind metode morfometrice geometrice35 au arătat că craniile asiatice și europene au o curbură nucală mai plată și o poziție mai joasă a occiputului în comparație cu africanii. Cu toate acestea, diagramele noastre de dispersie ale perechilor PC2 și PC4 și PC3 și PC9 au arătat o variație mai mare la asiatici, în timp ce europenii au fost caracterizați printr-o bază plată a occiputului și un occiput mai jos. Inconsecvențele în ceea ce privește caracteristicile asiatice între studii se pot datora diferențelor dintre eșantioanele etnice utilizate, deoarece am eșantionat un număr mare de grupuri etnice dintr-un spectru larg din Asia de Nord-Est și de Sud-Est. Modificările formei osului occipital sunt adesea asociate cu dezvoltarea musculară. Cu toate acestea, această explicație adaptivă nu ia în considerare corelația dintre forma frunții și a occiputului, care a fost demonstrată în acest studiu, dar este puțin probabil să fi fost pe deplin demonstrată. În acest sens, merită luată în considerare relația dintre echilibrul greutății corporale și centrul de greutate sau joncțiunea cervicală (foramen magnum) sau alți factori.
O altă componentă importantă, cu o mare variabilitate, este legată de dezvoltarea aparatului masticator, reprezentat de fosele maxilară și temporală, descrisă printr-o combinație de scoruri PC6, PC7 și PC4. Aceste reduceri marcate ale segmentelor craniene caracterizează indivizii europeni mai mult decât orice alt grup geografic. Această caracteristică a fost interpretată ca urmare a scăderii stabilității morfologiei faciale datorită dezvoltării timpurii a tehnicilor agricole și de preparare a alimentelor, care, la rândul lor, au redus sarcina mecanică asupra aparatului masticator în lipsa unui aparat masticator puternic9,12,28,66. Conform ipotezei funcției masticatorii,28 aceasta este însoțită de o modificare a flexiei bazei craniului către un unghi cranian mai ascuțit și un plafon cranian mai sferic. Din această perspectivă, populațiile agricole tind să aibă fețe compacte, o proeminență mai mică a mandibulei și meninge mai globular. Prin urmare, această deformare poate fi explicată prin conturul general al formei laterale a craniului europenilor cu organe masticatorii reduse. Totuși, conform acestui studiu, această interpretare este complexă deoarece semnificația funcțională a relației morfologice dintre neurocraniul globos și dezvoltarea aparatului masticator este mai puțin acceptabilă, așa cum s-a considerat în interpretările anterioare ale PC2.
Diferențele dintre asiaticii din nord-estul asiaticilor și cei din sud-estul asiaticilor sunt ilustrate de contrastul dintre o față înaltă, cu un os occipital înclinat, și o față scurtă, cu o bază craniană îngustă, așa cum se arată în PC3 și PC9. Din cauza lipsei de date geoecologice, studiul nostru oferă doar o explicație limitată pentru această constatare. O posibilă explicație este adaptarea la un climat sau la condiții nutriționale diferite. Pe lângă adaptarea ecologică, au fost luate în considerare și diferențele locale în istoria populațiilor din Asia de Nord-Est și de Sud-Est. De exemplu, în estul Eurasiei, a fost emis ipoteza unui model cu două straturi pentru a înțelege dispersarea oamenilor anatomic moderni (AMH) pe baza datelor morfometrice craniene67,68. Conform acestui model, „primul nivel”, adică grupurile originale de colonizatori AMH din Pleistocenul târziu, aveau o descendență mai mult sau mai puțin directă din locuitorii indigeni ai regiunii, la fel ca austro-melanesienii moderni (p. Primul strat). ... și ulterior a experimentat un amestec la scară largă în regiune (acum aproximativ 4.000 de ani) a popoarelor agricole din nord cu caracteristici din Asia de Nord-Est (al doilea strat). Fluxul genetic cartografiat folosind un model „cu două straturi” va fi necesar pentru a înțelege forma craniană din Asia de Sud-Est, având în vedere că forma craniană din Asia de Sud-Est poate depinde parțial de moștenirea genetică locală de prim nivel.
Prin evaluarea similarității craniene folosind unități geografice cartografiate cu ajutorul modelelor omoloage, putem deduce istoricul populației subiacente a AMF în scenarii din afara Africii. Numeroase modele diferite „din afara Africii” au fost propuse pentru a explica distribuția AMF pe baza datelor scheletice și genomice. Dintre acestea, studii recente sugerează că colonizarea AMH în zone din afara Africii a început acum aproximativ 177.000 de ani69,70. Cu toate acestea, distribuția pe distanțe lungi a AMF în Eurasia în această perioadă rămâne incertă, deoarece habitatele acestor fosile timpurii sunt limitate la Orientul Mijlociu și Marea Mediterană, în apropierea Africii. Cel mai simplu caz este o singură așezare de-a lungul unei rute de migrație din Africa către Eurasia, ocolind bariere geografice precum Himalaya. Un alt model sugerează valuri multiple de migrație, primul dintre acestea răspândindu-se din Africa de-a lungul coastei Oceanului Indian până în Asia de Sud-Est și Australia, apoi răspândindu-se în nordul Eurasiei. Majoritatea acestor studii confirmă că AMF s-a răspândit mult dincolo de Africa acum aproximativ 60.000 de ani. În acest sens, eșantioanele australaziano-melaneziene (inclusiv Papua) prezintă o similaritate mai mare cu eșantioanele africane decât cu orice altă serie geografică în analiza componentelor principale a modelelor de omologie. Această constatare susține ipoteza că primele grupuri de distribuție AMF de-a lungul marginii sudice a Eurasiei au apărut direct în Africa22,68 fără modificări morfologice semnificative ca răspuns la climate specifice sau alte condiții semnificative.
În ceea ce privește creșterea alometrică, analiza utilizând componente de formă derivate dintr-un set de date diferit, normalizat în funcție de dimensiunea centroidului, a demonstrat o tendință alometrică semnificativă în PC6 și PC10. Ambele componente sunt legate de forma frunții și a unor părți ale feței, care devin mai înguste pe măsură ce dimensiunea craniului crește. Asiaticii de nord-est și americanii tind să aibă această caracteristică și să aibă cranii relativ mari. Această constatare contrazice modelele alometrice raportate anterior, în care creierele mai mari au lobi frontali relativ mai lați în așa-numita regiune „calota lui Broca”, rezultând o lățime crescută a lobului frontal34. Aceste diferențe sunt explicate prin diferențele dintre seturile de eșantioane; Studiul nostru a analizat modelele alometrice ale dimensiunii craniene generale folosind populații moderne, iar studiile comparative abordează tendințele pe termen lung în evoluția umană legate de dimensiunea creierului.
În ceea ce privește alometria facială, un studiu care a utilizat date biometrice78 a constatat că forma și dimensiunea feței pot fi ușor corelate, în timp ce studiul nostru a constatat că craniile mai mari tind să fie asociate cu fețe mai înalte și mai înguste. Cu toate acestea, consecvența datelor biometrice este neclară; testele de regresie care compară alometria ontogenetică și alometria statică arată rezultate diferite. De asemenea, a fost raportată o tendință alometrică către o formă sferică a craniului datorită creșterii înălțimii; cu toate acestea, nu am analizat datele privind înălțimea. Studiul nostru arată că nu există date alometrice care să demonstreze o corelație între proporțiile globulare craniene și dimensiunea craniană generală per se.
Deși studiul nostru actual nu tratează date despre variabile extrinseci reprezentate de condițiile climatice sau alimentare care sunt susceptibile de a influența morfologia craniană, setul mare de date de modele 3D omoloage de suprafață craniană utilizate în acest studiu va ajuta la evaluarea variației morfologice fenotipice corelate. Factori de mediu, cum ar fi dieta, condițiile climatice și nutriționale, precum și forțe neutre, cum ar fi migrația, fluxul genic și driftul genetic.
Acest studiu a inclus 342 de exemplare de cranii masculine colectate de la 148 de populații din 9 unități geografice (Tabelul 1). Majoritatea grupurilor sunt exemplare native geografic, în timp ce unele grupuri din Africa, Asia de Nord-Est/Sud-Est și cele două Americi (enumerate cu caractere italice) sunt definite etnic. Multe exemplare craniene au fost selectate din baza de date cu măsurători craniene, conform definiției măsurătorilor craniene Martin furnizate de Tsunehiko Hanihara. Am selectat cranii masculine reprezentative din toate grupurile etnice din lume. Pentru a identifica membrii fiecărui grup, am calculat distanțele euclidiene pe baza a 37 de măsurători craniene din media grupului pentru toți indivizii aparținând acelui grup. În majoritatea cazurilor, am selectat 1-4 eșantioane cu cea mai mică distanță față de medie (Tabelul suplimentar S4). Pentru aceste grupuri, unele eșantioane au fost selectate aleatoriu dacă nu erau listate în baza de date cu măsurători Hahara.
Pentru comparație statistică, cele 148 de eșantioane populaționale au fost grupate în unități geografice majore, așa cum se arată în Tabelul 1. Grupul „african” este format doar din eșantioane din regiunea subsahariană. Specimenele din Africa de Nord au fost incluse în „Orientul Mijlociu” împreună cu specimene din Asia de Vest cu condiții similare. Grupul nord-est-asiatic include doar persoane de origine non-europeană, iar grupul american include doar nativi americani. În special, acest grup este distribuit pe o vastă suprafață a continentelor nord-americane și sud-americane, într-o mare varietate de medii. Cu toate acestea, considerăm eșantionul american în cadrul acestei unități geografice unice, având în vedere istoricul demografic al nativilor americani considerați a fi de origine nord-est-asiatică, indiferent de migrațiile multiple80.
Am înregistrat date 3D de suprafață ale acestor specimene de craniu contrastante folosind un scaner 3D de înaltă rezoluție (EinScan Pro de Shining 3D Co Ltd, rezoluție minimă: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) și apoi am generat o rețea de plasă. Modelul de plasă este format din aproximativ 200.000–400.000 de vârfuri, iar software-ul inclus este utilizat pentru a umple găurile și a netezi marginile.
În prima etapă, am folosit date de scanare din orice craniu pentru a crea un model de craniu cu o singură plasă, format din 4485 de vârfuri (8728 de fețe poligonale). Baza regiunii craniului, constând din osul sfenoid, osul temporal petros, palatul, alveolele maxilare și dinții, a fost eliminată din modelul de plasă cu șablon. Motivul este că aceste structuri sunt uneori incomplete sau dificil de finalizat din cauza părților subțiri sau ascuțite, cum ar fi suprafețele pterigoide și procesele stiloide, uzurii dinților și/sau a unei dinți inconsistente. Baza craniului din jurul foramenului magnum, inclusiv baza, nu a fost rezecată, deoarece aceasta este o locație importantă din punct de vedere anatomic pentru amplasarea articulațiilor cervicale și trebuie evaluată înălțimea craniului. Folosiți inele de oglindă pentru a forma un șablon simetric pe ambele părți. Efectuați o plasare izotropă pentru a converti formele poligonale cât mai echilaterale posibil.
În continuare, 56 de repere au fost atribuite vârfurilor anatomic corespondente ale modelului șablon folosind software-ul HBM-Rugle. Setările reperelor asigură acuratețea și stabilitatea poziționării reperelor și asigură omologia acestor locații în modelul de omologie generat. Acestea pot fi identificate pe baza caracteristicilor lor specifice, așa cum se arată în Tabelul suplimentar S5 și Figura suplimentară S3. Conform definiției lui Bookstein81, majoritatea acestor repere sunt repere de tip I situate la intersecția a trei structuri, iar unele sunt repere de tip II cu puncte de curbură maximă. Multe repere au fost transferate din punctele definite pentru măsurători craniene liniare în definiția lui Martin36. Am definit aceleași 56 de repere pentru modelele scanate a 342 de specimene de craniu, care au fost atribuite manual vârfurilor anatomic corespondente pentru a genera modele de omologie mai precise în secțiunea următoare.
Un sistem de coordonate centrat pe cap a fost definit pentru a descrie datele de scanare și șablonul, așa cum se arată în Figura suplimentară S4. Planul XZ este planul orizontal Frankfurt care trece prin punctul cel mai înalt (definiția lui Martin: parte) al marginii superioare a canalelor auditive externe stâng și drept și punctul cel mai jos (definiția lui Martin: orbita) al marginii inferioare a orbitei stângi. Axa X este linia care leagă părțile stângă și dreaptă, iar X+ este partea dreaptă. Planul YZ trece prin mijlocul părților stângă și dreaptă și rădăcina nasului: Y+ în sus, Z+ înainte. Punctul de referință (originea: coordonata zero) este stabilit la intersecția planului YZ (planul median), planului XZ (planul Frankfurt) și planului XY (planul coronal).
Am folosit software-ul HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) pentru a crea un model de plasă omologă prin efectuarea ajustării șabloanelor folosind 56 de puncte de reper (partea stângă a Figurii 1). Componenta software principală, dezvoltată inițial de Centrul pentru Cercetări Digitale Umane din cadrul Institutului de Știință și Tehnologie Industrială Avansată din Japonia, se numește HBM și are funcții pentru ajustarea șabloanelor folosind repere și crearea de modele de plasă fină folosind suprafețe de partiționare82. Versiunea ulterioară de software (mHBM)83 a adăugat o funcție pentru ajustarea modelelor fără repere pentru a îmbunătăți performanța ajustării. HBM-Rugle combină software-ul mHBM cu funcții suplimentare ușor de utilizat, inclusiv personalizarea sistemelor de coordonate și redimensionarea datelor de intrare. Fiabilitatea preciziei ajustării software a fost confirmată în numeroase studii52,54,55,56,57,58,59,60.
La ajustarea unui șablon HBM-Rugle folosind repere, modelul de plasă al șablonului este suprapus peste datele de scanare țintă prin înregistrare rigidă bazată pe tehnologia ICP (minimizând suma distanțelor dintre reperele corespunzătoare șablonului și datele de scanare țintă), iar apoi, prin deformarea nerigidă a plasei, șablonul se adaptează la datele de scanare țintă. Acest proces de ajustare a fost repetat de trei ori folosind valori diferite ale celor doi parametri de ajustare pentru a îmbunătăți precizia ajustării. Unul dintre acești parametri limitează distanța dintre modelul de grilă al șablonului și datele de scanare țintă, iar celălalt penalizează distanța dintre reperele șablonului și reperele țintă. Modelul de grilă al șablonului deformat a fost apoi subdivizat folosind algoritmul ciclic de subdiviziune a suprafeței 82 pentru a crea un model de plasă mai rafinat, format din 17.709 vârfuri (34.928 poligoane). În final, modelul de grilă al șablonului partiționat este ajustat la datele de scanare țintă pentru a genera un model de omologie. Deoarece locațiile reperelor sunt ușor diferite de cele din datele de scanare țintă, modelul de omologie a fost ajustat fin pentru a le descrie folosind sistemul de coordonate de orientare a capului descris în secțiunea anterioară. Distanța medie dintre reperele modelului omolog corespondent și datele de scanare a țintei în toate probele a fost <0,01 mm. Calculată folosind funcția HBM-Rugle, distanța medie dintre punctele de date ale modelului de omologie și datele de scanare a țintei a fost de 0,322 mm (Tabelul suplimentar S2).
Pentru a explica modificările morfologiei craniene, 17.709 vârfuri (53.127 coordonate XYZ) ale tuturor modelelor omoloage au fost analizate prin analiza componentelor principale (PCA) utilizând software-ul HBS creat de Centrul pentru Științe Umane Digitale din cadrul Institutului de Știință și Tehnologie Industrială Avansată, Japonia (distribuitor: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Apoi, am încercat să aplicăm PCA setului de date nenormalizate, iar setul de date a fost normalizat în funcție de dimensiunea centroidului. Astfel, PCA bazată pe date nestandardizate poate caracteriza mai clar forma craniană a celor nouă unități geografice și poate facilita interpretarea componentelor decât PCA utilizând date standardizate.
Acest articol prezintă numărul de componente principale detectate cu o contribuție de peste 1% din varianța totală. Pentru a determina componentele principale cele mai eficiente în diferențierea grupurilor în cadrul principalelor unități geografice, analiza caracteristicii de operare a receptorului (ROC) a fost aplicată scorurilor componentelor principale (PC) cu o contribuție mai mare de 2%84. Această analiză generează o curbă de probabilitate pentru fiecare componentă PCA pentru a îmbunătăți performanța clasificării și a compara corect graficele între grupurile geografice. Gradul de putere discriminatorie poate fi evaluat prin aria de sub curbă (AUC), unde componentele PCA cu valori mai mari sunt mai capabile să discrimineze între grupuri. Apoi a fost efectuat un test chi-pătrat pentru a evalua nivelul de semnificație. Analiza ROC a fost efectuată în Microsoft Excel utilizând software-ul Bell Curve for Excel (versiunea 3.21).
Pentru a vizualiza diferențele geografice în morfologia craniană, au fost create diagrame de dispersie folosind scoruri PC care au distins cel mai eficient grupurile de unitățile geografice majore. Pentru a interpreta componentele principale, s-a utilizat o hartă color pentru a vizualiza vârfurile modelului care sunt puternic corelate cu componentele principale. În plus, au fost calculate și prezentate în videoclipul suplimentar reprezentări virtuale ale capetelor axelor componentelor principale situate la ±3 deviații standard (DS) ale scorurilor componentelor principale.
Alometria a fost utilizată pentru a determina relația dintre forma craniului și factorii de dimensiune evaluați în analiza PCA. Analiza este valabilă pentru componentele principale cu contribuții >1%. O limitare a acestei PCA este că componentele formei nu pot indica individual forma, deoarece setul de date nenormalizat nu elimină toți factorii dimensionali. Pe lângă utilizarea seturilor de date nenormalizate, am analizat și tendințele alometrice folosind seturi de fracții PC bazate pe date normalizate privind dimensiunea centroidului aplicate componentelor principale cu contribuții >1%.
Tendințele alometrice au fost testate folosind ecuația Y = aXb 85 unde Y este forma sau proporția unei componente de formă, X este dimensiunea centroidului (Tabelul suplimentar S2), a este o valoare constantă, iar b este coeficientul alometric. Această metodă introduce practic studii de creștere alometrică în morfometria geometrică78,86. Transformarea logaritmică a acestei formule este: log Y = b × log X + log a. Analiza de regresie folosind metoda celor mai mici pătrate a fost aplicată pentru a calcula a și b. Când Y (dimensiunea centroidului) și X (scorurile PC) sunt transformate logaritmic, aceste valori trebuie să fie pozitive; cu toate acestea, setul de estimări pentru X conține valori negative. Ca soluție, am adăugat rotunjirea la valoarea absolută a celei mai mici fracții plus 1 pentru fiecare fracție din fiecare componentă și am aplicat o transformare logaritmică tuturor fracțiilor pozitive convertite. Semnificația coeficienților alometrici a fost evaluată folosind un test t Student bilateral. Aceste calcule statistice pentru a testa creșterea alometrică au fost efectuate folosind software-ul Bell Curves în Excel (versiunea 3.21).
Wolpoff, MH Efecte climatice asupra nărilor scheletului. Da. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forma capului și stresul climatic. Da. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Data publicării: 02 aprilie 2024