Vă mulțumim că ați vizitat Nature.com.Versiunea de browser pe care o utilizați are suport limitat pentru CSS.Pentru cele mai bune rezultate, vă recomandăm să utilizați o versiune mai nouă a browserului dvs. (sau să dezactivați modul de compatibilitate în Internet Explorer).Între timp, pentru a asigura suport continuu, arătăm site-ul fără stil sau JavaScript.
Acest studiu a evaluat diversitatea regională în morfologia craniană umană folosind un model de omologie geometrică bazat pe date scanate de la 148 de grupuri etnice din întreaga lume.Această metodă utilizează tehnologia de ajustare a șablonului pentru a genera ochiuri omoloage prin efectuarea de transformări non-rigide folosind un algoritm iterativ de cel mai apropiat punct.Prin aplicarea analizei componentelor principale la cele 342 de modele omoloage selectate, cea mai mare modificare a dimensiunii totale a fost găsită și confirmată în mod clar pentru un craniu mic din Asia de Sud.A doua cea mai mare diferență este raportul lungime/lățime al neurocraniului, demonstrând contrastul dintre craniile alungite ale africanilor și craniile convexe ale nord-estului asiatic.Este demn de remarcat faptul că acest ingredient are prea puțin de-a face cu conturarea feței.Au fost reafirmate trăsăturile faciale binecunoscute, cum ar fi obrajii proeminenti la nord-estul asiatic și oasele maxilare compacte la europeni.Aceste modificări faciale sunt strâns legate de conturul craniului, în special de gradul de înclinare a oaselor frontale și occipitale.Modelele alometrice au fost găsite în proporțiile faciale în raport cu dimensiunea totală a craniului;la craniile mai mari, contururile faciale tind să fie mai lungi și mai înguste, așa cum a fost demonstrat la mulți nativi americani și nord-est asiatic.Deși studiul nostru nu a inclus date despre variabilele de mediu care pot influența morfologia craniană, cum ar fi clima sau condițiile alimentare, un set mare de date de modele craniene omoloage va fi util în căutarea diferitelor explicații pentru caracteristicile fenotipice ale scheletului.
Diferențele geografice în forma craniului uman au fost studiate de mult timp.Mulți cercetători au evaluat diversitatea adaptării mediului și/sau selecției naturale, în special factorii climatici1,2,3,4,5,6,7 sau funcția masticatorie în funcție de condițiile nutriționale5,8,9,10, 11,12.13. .În plus, unele studii s-au concentrat asupra efectelor de blocaj, derivă genetică, flux de gene sau procese evolutive stocastice cauzate de mutații ale genelor neutre14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.De exemplu, forma sferică a unei bolți craniene mai late și mai scurte a fost explicată ca o adaptare la presiunea selectivă conform regulii lui Allen24, care postulează că mamiferele minimizează pierderile de căldură prin reducerea suprafeței corporale în raport cu volumul2,4,16,17,25. .În plus, unele studii care utilizează regula lui Bergmann26 au explicat relația dintre dimensiunea craniului și temperatură3,5,16,25,27, sugerând că dimensiunea totală tinde să fie mai mare în regiunile mai reci pentru a preveni pierderea de căldură.Influența mecanicistă a stresului masticator asupra modelului de creștere a bolții craniene și a oaselor faciale a fost dezbătută în raport cu condițiile alimentare rezultate din cultura culinară sau diferențele de subzistență între fermieri și vânători-culegători8,9,11,12,28.Explicația generală este că scăderea presiunii de mestecat reduce duritatea oaselor faciale și a mușchilor.Mai multe studii globale au legat diversitatea formei craniului în primul rând de consecințele fenotipice ale distanței genetice neutre, mai degrabă decât de adaptarea la mediu21,29,30,31,32.O altă explicație pentru modificările formei craniului se bazează pe conceptul de creștere izometrică sau alometrică6,33,34,35.De exemplu, creierele mai mari tind să aibă lobi frontali relativ mai largi în așa-numita regiune „calota lui Broca”, iar lățimea lobilor frontali crește, proces evolutiv care se consideră bazat pe creșterea alometrică.În plus, un studiu care examinează modificările pe termen lung ale formei craniului a constatat o tendință alometrică spre brahicefalie (tendința craniului de a deveni mai sferic) odată cu creșterea înălțimii33.
O lungă istorie de cercetare a morfologiei craniene include încercări de a identifica factorii de bază responsabili pentru diferitele aspecte ale diversității formelor craniene.Metodele tradiționale utilizate în multe studii timpurii s-au bazat pe date de măsurare liniară bivariată, folosind adesea definițiile Martin sau Howell36,37.În același timp, multe dintre studiile menționate mai sus au folosit metode mai avansate bazate pe tehnologia morfometriei geometrice spațiale 3D (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. De exemplu, metoda semireperului alunecare, bazată pe minimizarea energiei de încovoiere, a fost cea mai frecvent utilizată metodă în biologia transgenică.Proiectează semirepere ale șablonului pe fiecare probă prin alunecare de-a lungul unei curbe sau suprafețe38,40,41,42,43,44,45,46.Inclusiv astfel de metode de suprapunere, majoritatea studiilor GM 3D folosesc analiza generalizată Procrustes, algoritmul iterativ al punctului cel mai apropiat (ICP) 47 pentru a permite compararea directă a formelor și capturarea modificărilor.Alternativ, metoda thin plate spline (TPS)48,49 este, de asemenea, utilizată pe scară largă ca metodă de transformare non-rigidă pentru maparea aliniamentelor de semireper la forme bazate pe ochiuri.
Odată cu dezvoltarea scanerelor practice 3D pentru întreg corpul de la sfârșitul secolului al XX-lea, multe studii au folosit scanere 3D pentru întregul corp pentru măsurarea dimensiunilor50,51.Datele de scanare au fost folosite pentru a extrage dimensiunile corpului, ceea ce necesită descrierea formelor suprafeței ca suprafețe, mai degrabă decât nori de puncte.Pattern fitting este o tehnică dezvoltată în acest scop în domeniul graficii pe computer, unde forma unei suprafețe este descrisă de un model de plasă poligonală.Primul pas în potrivirea modelului este să pregătiți un model de plasă pentru a fi folosit ca șablon.Unele dintre vârfurile care alcătuiesc modelul sunt repere.Șablonul este apoi deformat și conformat cu suprafața pentru a minimiza distanța dintre șablon și nor de puncte, păstrând în același timp caracteristicile de formă locale ale șablonului.Repere din șablon corespund reperelor din norul de puncte.Folosind potrivirea șablonului, toate datele scanate pot fi descrise ca un model de plasă cu același număr de puncte de date și aceeași topologie.Deși omologie precisă există doar în pozițiile repere, se poate presupune că există omologie generală între modelele generate, deoarece modificările în geometria șabloanelor sunt mici.Prin urmare, modelele de grilă create prin potrivirea șablonului sunt uneori numite modele de omologie52.Avantajul adaptării șablonului este că șablonul poate fi deformat și ajustat la diferite părți ale obiectului țintă care sunt spațial aproape de suprafață, dar departe de aceasta (de exemplu, arcul zigomatic și regiunea temporală a craniului), fără a afecta fiecare. alte.deformare.În acest fel, șablonul poate fi fixat de obiecte ramificate precum trunchiul sau brațul, cu umărul în poziție în picioare.Dezavantajul potrivirii șablonului este costul de calcul mai mare al iterațiilor repetate, cu toate acestea, datorită îmbunătățirilor semnificative ale performanței computerului, aceasta nu mai este o problemă.Prin analiza valorilor coordonatelor nodurilor care alcătuiesc modelul de plasă folosind tehnici de analiză multivariată, cum ar fi analiza componentelor principale (PCA), este posibil să se analizeze modificări ale formei întregii suprafețe și ale formei virtuale în orice poziție a distribuției.pot fi primite.Calculați și vizualizați53.În zilele noastre, modelele de plasă generate de potrivirea șablonului sunt utilizate pe scară largă în analiza formei în diverse domenii52,54,55,56,57,58,59,60.
Progresele în tehnologia de înregistrare flexibilă în plasă, împreună cu dezvoltarea rapidă a dispozitivelor portabile de scanare 3D capabile să scaneze la rezoluție, viteză și mobilitate mai mari decât CT, fac mai ușoară înregistrarea datelor de suprafață 3D, indiferent de locație.Astfel, în domeniul antropologiei biologice, astfel de noi tehnologii sporesc capacitatea de a cuantifica și analiza statistic exemplare umane, inclusiv exemplare de craniu, care este scopul acestui studiu.
În rezumat, acest studiu utilizează tehnologia avansată de modelare a omologiei 3D bazată pe potrivirea șablonului (Figura 1) pentru a evalua 342 de exemplare de craniu selectate din 148 de populații din întreaga lume prin comparații geografice de pe tot globul.Diversitatea morfologiei craniene (Tabelul 1).Pentru a ține seama de modificările morfologiei craniului, am aplicat analize PCA și caracteristicile de funcționare a receptorului (ROC) la setul de date al modelului de omologie pe care l-am generat.Descoperirile vor contribui la o mai bună înțelegere a schimbărilor globale ale morfologiei craniene, inclusiv a modelelor regionale și a ordinii descrescătoare a schimbărilor, a modificărilor corelate între segmentele craniene și a prezenței tendințelor alometrice.Deși acest studiu nu abordează datele despre variabilele extrinseci reprezentate de climă sau condițiile alimentare care pot influența morfologia craniană, modelele geografice ale morfologiei craniene documentate în studiul nostru vor ajuta la explorarea factorilor de mediu, biomecanici și genetici ai variației craniene.
Tabelul 2 prezintă valorile proprii și coeficienții de contribuție PCA aplicați unui set de date nestandardizate de 17.709 de vârfuri (53.127 de coordonate XYZ) a 342 de modele de craniu omolog.Ca urmare, au fost identificate 14 componente principale, a căror contribuție la varianța totală a fost mai mare de 1%, iar ponderea totală a varianței a fost de 83,68%.Vectorii de încărcare ai celor 14 componente principale sunt înregistrați în tabelul suplimentar S1, iar scorurile componentelor calculate pentru cele 342 de probe de craniu sunt prezentate în tabelul suplimentar S2.
Acest studiu a evaluat nouă componente majore cu contribuții mai mari de 2%, dintre care unele arată variații geografice substanțiale și semnificative în morfologia craniei.Figura 2 prezintă curbele generate din analiza ROC pentru a ilustra cele mai eficiente componente PCA pentru caracterizarea sau separarea fiecărei combinații de eșantioane în unitățile geografice majore (de exemplu, între țările africane și non-africane).Combinația polineziană nu a fost testată din cauza dimensiunii reduse a eșantionului utilizat în acest test.Datele privind semnificația diferențelor de AUC și alte statistici de bază calculate folosind analiza ROC sunt prezentate în tabelul suplimentar S3.
Curbele ROC au fost aplicate la nouă estimări ale componentelor principale pe baza unui set de date de vârf constând din 342 de modele de craniu omolog masculin.AUC: Aria de sub curbă la o semnificație de 0,01% utilizată pentru a distinge fiecare combinație geografică de alte combinații totale.TPF este adevărat pozitiv (discriminare efectivă), FPF este fals pozitiv (discriminare invalidă).
Interpretarea curbei ROC este rezumată mai jos, concentrându-se doar pe componentele care pot diferenția grupurile de comparație având o ASC mare sau relativ mare și un nivel ridicat de semnificație cu o probabilitate sub 0,001.Complexul din Asia de Sud (Fig. 2a), constând în principal din probe din India, diferă semnificativ de alte eșantioane mixte geografic prin faptul că prima componentă (PC1) are un AUC semnificativ mai mare (0,856) în comparație cu celelalte componente.O caracteristică a complexului african (Fig. 2b) este AUC relativ mare a PC2 (0,834).Austro-Melanezienii (Fig. 2c) au arătat o tendință similară cu africanii sub-sahariani prin PC2, cu o AUC relativ mai mare (0,759).Europenii (Fig. 2d) diferă în mod clar în combinația dintre PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) și PC6 (AUC = 0,671), eșantionul din Asia de Nord-Est (Fig. 2e) diferă semnificativ de PC4, cu o relativă mai mare de 0,714, iar diferența față de PC3 este slabă (AUC = 0,688).Următoarele grupuri au fost, de asemenea, identificate cu valori mai mici AUC și niveluri de semnificație mai ridicate: Rezultatele pentru PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) și PC1 (AUC = 0,649) au arătat că nativii americani (Fig. 2f) cu specific caracteristicile asociate cu aceste componente, asiaticii de sud-est (Fig. 2g) s-au diferențiat în PC3 (AUC = 0,660) și PC9 (AUC = 0,663), dar modelul pentru mostrele din Orientul Mijlociu (Fig. 2h) (inclusiv Africa de Nord) a corespuns.În comparație cu altele, nu este mare diferență.
În pasul următor, pentru a interpreta vizual vârfuri foarte corelate, zonele suprafeței cu valori mari de încărcare mai mari de 0,45 sunt colorate cu informații despre coordonatele X, Y și Z, așa cum se arată în Figura 3. Zona roșie prezintă o corelație ridicată cu Coordonatele axei X, care corespund direcției transversale orizontale.Regiunea verde este foarte corelată cu coordonata verticală a axei Y, iar regiunea albastru închis este foarte corelată cu coordonata sagitală a axei Z.Regiunea albastru deschis este asociată cu axele de coordonate Y și axele de coordonate Z;roz – zonă mixtă asociată cu axele de coordonate X și Z;galben – zonă asociată axelor de coordonate X și Y;Zona albă este formată din axa de coordonate X, Y și Z reflectată.Prin urmare, la acest prag al valorii de încărcare, PC 1 este asociat predominant cu întreaga suprafață a craniului.Forma craniului virtual 3 SD de pe partea opusă a acestei axe componente este, de asemenea, descrisă în această figură, iar imaginile deformate sunt prezentate în videoclipul suplimentar S1 pentru a confirma vizual că PC1 conține factori de dimensiune generală a craniului.
Distribuția de frecvență a scorurilor PC1 (curba de potrivire normală), harta de culori a suprafeței craniului este foarte corelată cu vârfurile PC1 (explicația culorilor în raport cu Mărimea laturilor opuse ale acestei axe este de 3 SD. Scara este o sferă verde cu un diametru de 50 mm.
Figura 3 prezintă o diagramă de distribuție a frecvenței (curba de potrivire normală) a scorurilor individuale PC1 calculate separat pentru 9 unități geografice.În plus față de estimările curbei ROC (Figura 2), estimările sud-asiaților sunt într-o oarecare măsură semnificativ denaturate spre stânga, deoarece craniile lor sunt mai mici decât cele ale altor grupuri regionale.După cum se indică în Tabelul 1, acești sud-asiatici reprezintă grupuri etnice din India, inclusiv Insulele Andaman și Nicobar, Sri Lanka și Bangladesh.
Coeficientul dimensional a fost găsit pe PC1.Descoperirea regiunilor foarte corelate și a formelor virtuale a dus la elucidarea factorilor de formă pentru alte componente decât PC1;cu toate acestea, factorii de dimensiune nu sunt întotdeauna eliminați complet.După cum se arată prin compararea curbelor ROC (Figura 2), PC2 și PC4 au fost cele mai discriminatorii, urmate de PC6 și PC7.PC3 și PC9 sunt foarte eficiente în împărțirea populației eșantionului în unități geografice.Astfel, aceste perechi de axe ale componentelor descriu schematic diagrame de dispersie ale scorurilor PC și suprafețelor de culoare foarte corelate cu fiecare componentă, precum și deformații virtuale de formă cu dimensiunile laturilor opuse de 3 SD (Figurile 4, 5, 6).Acoperirea corpului convex a probelor din fiecare unitate geografică reprezentată în aceste parcele este de aproximativ 90%, deși există un anumit grad de suprapunere în cadrul clusterelor.Tabelul 3 oferă o explicație pentru fiecare componentă PCA.
Graficele de dispersie ale scorurilor PC2 și PC4 pentru indivizii cranieni din nouă unități geografice (sus) și patru unități geografice (jos), diagrame ale culorii suprafeței craniului a vârfurilor foarte corelate cu fiecare PC (față de X, Y, Z).Explicația culorii axelor: vezi text), iar deformarea formei virtuale pe părțile opuse ale acestor axe este de 3 SD.Scara este o sferă verde cu diametrul de 50 mm.
Diagrame de dispersie ale scorurilor PC6 și PC7 pentru indivizii cranieni din nouă unități geografice (sus) și două unități geografice (jos), diagrame de culoare a suprafeței craniene pentru vârfuri foarte corelate cu fiecare PC (față de X, Y, Z).Explicația culorii axelor: vezi text), iar deformarea formei virtuale pe părțile opuse ale acestor axe este de 3 SD.Scara este o sferă verde cu diametrul de 50 mm.
Diagrame de dispersie ale scorurilor PC3 și PC9 pentru indivizii cranieni din nouă unități geografice (sus) și trei unități geografice (jos) și diagrame de culoare ale suprafeței craniului (relativ la axele X, Y, Z) ale vârfurilor foarte corelate cu fiecare interpretare a culorii PC : cm .text), precum și deformații virtuale de formă pe părțile opuse ale acestor axe cu o magnitudine de 3 SD.Scara este o sferă verde cu diametrul de 50 mm.
În graficul care arată scorurile PC2 și PC4 (Fig. 4, Videoclipuri suplimentare S2, S3 care arată imagini deformate), harta culorilor suprafeței este afișată și atunci când pragul valorii de încărcare este setat mai mare de 0,4, care este mai mic decât în PC1, deoarece Valoarea PC2, sarcina totală este mai mică decât în PC1.
Alungirea lobilor frontali și occipitali în direcția sagitală de-a lungul axei Z (albastru închis) și a lobului parietal în direcția coronală (roșu) pe roz), axa Y a occiputului (verde) și axa Z a frunții (albastru închis).Acest grafic arată scorurile pentru toți oamenii din întreaga lume;totuși, atunci când toate eșantioanele constând dintr-un număr mare de grupuri sunt afișate împreună simultan, interpretarea modelelor de împrăștiere este destul de dificilă din cauza cantității mari de suprapunere;prin urmare, din doar patru unități geografice majore (adică, Africa, Australasia-Melanezia, Europa și Asia de Nord-Est), eșantioanele sunt împrăștiate sub grafic cu deformarea craniană virtuală 3 SD în acest interval de scoruri PC.În figură, PC2 și PC4 sunt perechi de scoruri.Africanii și austro-melanezienii se suprapun mai mult și sunt distribuiți spre partea dreaptă, în timp ce europenii sunt împrăștiați spre stânga sus, iar nord-estul asiatic tind să se agrupeze spre stânga jos.Axa orizontală a PC2 arată că melanezienii africani/australieni au un neurocraniu relativ mai lung decât alți oameni.PC4, în care combinațiile europene și nord-est asiatice sunt lejer separate, este asociată cu dimensiunea și proiecția relativă a oaselor zigomatice și conturul lateral al calvariului.Schema de punctare arată că europenii au oase maxilare și zigomatice relativ înguste, un spațiu temporal mai mic limitat de arcul zigomatic, un os frontal ridicat vertical și un os occipital plat, jos, în timp ce nord-estul asiatic tind să aibă oase zigomatice mai largi și mai proeminente. .Lobul frontal este înclinat, baza osului occipital este ridicată.
Când vă focalizați pe PC6 și PC7 (Fig. 5) (Videoclipuri suplimentare S4, S5 care arată imagini deformate), graficul de culoare arată un prag al valorii sarcinii mai mare de 0,3, indicând faptul că PC6 este asociat cu morfologia maxilară sau alveolară (roșu: axa X și verde).axa Y), forma osului temporal (albastru: axele Y și Z) și forma osului occipital (roz: axele X și Z).Pe lângă lățimea frunții (roșu: axa X), PC7 se corelează și cu înălțimea alveolelor maxilare anterioare (verde: axa Y) și forma capului pe axa Z în jurul regiunii parietotemporale (albastru închis).În panoul superior al figurii 5, toate eșantioanele geografice sunt distribuite în funcție de scorurile componentelor PC6 și PC7.Deoarece ROC indică faptul că PC6 conține caracteristici unice pentru Europa și PC7 reprezintă caracteristici native americane în această analiză, aceste două mostre regionale au fost reprezentate selectiv pe această pereche de axe componente.Nativii americani, deși incluși pe scară largă în eșantion, sunt împrăștiați în colțul din stânga sus;invers, multe mostre europene tind să fie situate în colțul din dreapta jos.Perechea PC6 și PC7 reprezintă procesul alveolar îngust și neurocraniul relativ larg al europenilor, în timp ce americanii se caracterizează printr-o frunte îngustă, maxila mai mare și un proces alveolar mai larg și mai înalt.
Analiza ROC a arătat că PC3 și/sau PC9 au fost comune în populațiile din Asia de Sud-Est și Nord-Est.În consecință, perechile de scor PC3 (fața superioară verde pe axa y) și PC9 (fața inferioară verde pe axa y) (Fig. 6; Videoclipurile suplimentare S6, S7 oferă imagini transformate) reflectă diversitatea est-asiaților., care contrastează puternic cu proporțiile faciale ridicate ale asiaticilor de nord-est și forma feței scăzute a asiaticilor de sud-est.Pe lângă aceste trăsături faciale, o altă caracteristică a unor nord-est asiatici este înclinarea lambda a osului occipital, în timp ce unii sud-est asiatici au o bază îngustă a craniului.
Descrierea de mai sus a principalelor componente și descrierea PC5 și PC8 au fost omise deoarece nu au fost găsite caracteristici regionale specifice printre cele nouă unități geografice principale.PC5 se referă la dimensiunea procesului mastoid al osului temporal, iar PC8 reflectă asimetria formei generale a craniului, ambele prezentând variații paralele între cele nouă combinații de mostre geografice.
În plus față de diagramele de dispersie ale scorurilor PCA la nivel individual, oferim și diagrame de dispersie ale mediilor de grup pentru comparație generală.În acest scop, a fost creat un model de omologie craniană medie dintr-un set de date de vârf de modele individuale de omologie din 148 de grupuri etnice.Graficele bivariate ale seturilor de scor pentru PC2 și PC4, PC6 și PC7 și PC3 și PC9 sunt prezentate în figura suplimentară S1, toate calculate ca model de craniu mediu pentru eșantionul de 148 de indivizi.În acest fel, graficele de dispersie ascund diferențele individuale în cadrul fiecărui grup, permițând o interpretare mai clară a asemănărilor craniului datorită distribuțiilor regionale subiacente, unde modelele se potrivesc cu cele descrise în diagramele individuale cu mai puțină suprapunere.Figura suplimentară S2 arată modelul mediu global pentru fiecare unitate geografică.
În plus față de PC1, care a fost asociat cu dimensiunea totală (Tabelul suplimentar S2), relațiile alometrice dintre dimensiunea totală și forma craniului au fost examinate folosind dimensiunile centroidului și seturi de estimări PCA din date nenormalizate.Coeficienții alometrici, valorile constante, valorile t și valorile P în testul de semnificație sunt prezentate în tabelul 4. Nu au fost găsite componente semnificative ale modelului alometric asociate cu dimensiunea totală a craniului în nicio morfologie craniană la nivelul P <0,05.
Deoarece unii factori de dimensiune pot fi incluși în estimările PC bazate pe seturi de date nenormalizate, am examinat în continuare tendința alometrică dintre dimensiunea centroidului și scorurile PC calculate folosind seturi de date normalizate în funcție de dimensiunea centroidului (rezultatele PCA și seturile de scor sunt prezentate în tabelele suplimentare S6 )., C7).Tabelul 4 prezintă rezultatele analizei alometrice.Astfel, tendințe alometrice semnificative au fost găsite la nivelul de 1% în PC6 și la nivelul de 5% în PC10.Figura 7 prezintă pantele de regresie ale acestor relații log-liniare între scorurile PC și dimensiunea centroidului cu manechine (± 3 SD) la fiecare capăt al mărimii centroidului log.Scorul PC6 este raportul dintre înălțimea și lățimea relativă a craniului.Pe măsură ce dimensiunea craniului crește, craniul și fața devin mai mari, iar fruntea, orbitele oculare și nările tind să fie mai apropiate lateral.Modelul de dispersie a probei sugerează că această proporție se găsește de obicei la nord-estul asiatic și la nativii americani.Mai mult, PC10 arată o tendință spre reducerea proporțională a lățimii feței mediane, indiferent de regiunea geografică.
Pentru relațiile alometrice semnificative enumerate în tabel, panta regresiei log-liniare între proporția PC a componentei formei (obținută din datele normalizate) și dimensiunea centroidului, deformarea formei virtuale are o dimensiune de 3 SD pe partea opusă liniei de 4.
Următorul model de modificări ale morfologiei craniene a fost demonstrat prin analiza seturilor de date ale modelelor de suprafață 3D omoloage.Prima componentă a PCA se referă la dimensiunea totală a craniului.S-a crezut mult timp că craniile mai mici ale sud-asiaticilor, inclusiv exemplarele din India, Sri Lanka și Insulele Andaman, Bangladesh, se datorează dimensiunilor corporale mai mici, în concordanță cu regula ecogeografică a lui Bergmann sau cu regula insulară613,5,16,25, 27,62 .Prima este legată de temperatură, iar a doua depinde de spațiul disponibil și de resursele alimentare ale nișei ecologice.Dintre componentele formei, cea mai mare schimbare este raportul dintre lungimea și lățimea bolții craniene.Această caracteristică, desemnată PC2, descrie relația strânsă dintre craniile alungite proporțional ale austro-melanezienilor și africanilor, precum și diferențele față de craniile sferice ale unor europeni și nord-est asiatic.Aceste caracteristici au fost raportate în multe studii anterioare bazate pe măsurători liniare simple37,63,64.Mai mult, această trăsătură este asociată cu brahicefalia la non-africani, care a fost mult timp discutată în studiile antropometrice și osteometrice.Ipoteza principală din spatele acestei explicații este că scăderea masticației, cum ar fi subțierea mușchiului temporal, reduce presiunea asupra scalpului exterior5,8,9,10,11,12,13.O altă ipoteză implică adaptarea la climatele reci prin reducerea suprafeței capului, sugerând că un craniu mai sferic minimizează suprafața mai bine decât o formă sferică, conform regulilor lui Allen16,17,25.Pe baza rezultatelor studiului curent, aceste ipoteze pot fi evaluate doar pe baza corelației încrucișate a segmentelor craniene.În rezumat, rezultatele noastre PCA nu susțin pe deplin ipoteza că raportul lungime-lățime cranian este influențat semnificativ de condițiile de mestecat, deoarece încărcarea PC2 (componentă lungă/brahicefală) nu a fost semnificativ legată de proporțiile faciale (inclusiv dimensiunile maxilare relative).și spațiul relativ al fosei temporale (reflectând volumul mușchiului temporal).Studiul nostru actual nu a analizat relația dintre forma craniului și condițiile geologice de mediu, cum ar fi temperatura;cu toate acestea, o explicație bazată pe regula lui Allen poate merita luată în considerare ca o ipoteză candidată pentru a explica brahicefalul în regiunile cu climă rece.
S-au găsit apoi variații semnificative în PC4, sugerând că nord-estul asiatic au oase zigomatice mari și proeminente pe maxilar și oasele zigomatice.Această constatare este în concordanță cu o caracteristică specifică bine-cunoscută a siberienilor, despre care se crede că s-au adaptat la climatele extrem de reci prin mișcarea înainte a oaselor zigomatice, având ca rezultat creșterea volumului sinusurilor și o față mai plată 65 .O nouă constatare din modelul nostru omolog este că căderea obrajilor la europeni este asociată cu panta frontală redusă, precum și cu oasele occipitale aplatizate și înguste și cu concavitatea nucală.În schimb, nord-estul asiatic tind să aibă frunțile înclinate și regiunile occipitale ridicate.Studiile asupra osului occipital folosind metode morfometrice geometrice35 au arătat că craniile asiatice și europene au o curbă nucală mai plată și o poziție mai joasă a occiputului în comparație cu africanii.Cu toate acestea, diagramele noastre de împrăștiere ale perechilor PC2 și PC4 și PC3 și PC9 au arătat o variație mai mare la asiatici, în timp ce europenii au fost caracterizați printr-o bază plată a occiputului și un occiput inferior.Inconsecvențele în caracteristicile asiatice între studii se pot datora diferențelor dintre eșantioanele etnice utilizate, deoarece am prelevat un număr mare de grupuri etnice dintr-un spectru larg din Asia de Nord-Est și Sud-Est.Modificările în forma osului occipital sunt adesea asociate cu dezvoltarea musculară.Cu toate acestea, această explicație adaptivă nu ține cont de corelația dintre frunte și forma occiputului, care a fost demonstrată în acest studiu, dar este puțin probabil să fi fost pe deplin demonstrată.În acest sens, merită luată în considerare relația dintre echilibrul greutății corporale și centrul de greutate sau joncțiunea cervicală (foramen magnum) sau alți factori.
O altă componentă importantă cu mare variabilitate este legată de dezvoltarea aparatului masticator, reprezentat de fosele maxilare și temporale, care este descrisă printr-o combinație de scoruri PC6, PC7 și PC4.Aceste reduceri marcate ale segmentelor craniene caracterizează indivizii europeni mai mult decât orice alt grup geografic.Această caracteristică a fost interpretată ca urmare a scăderii stabilității morfologiei faciale datorită dezvoltării timpurii a tehnicilor agricole și de preparare a alimentelor, care la rândul lor au redus sarcina mecanică asupra aparatului masticator fără un aparat masticator puternic9,12,28,66.Conform ipotezei funcției masticatorii 28, aceasta este însoțită de o modificare a flexiei bazei craniului la un unghi cranian mai acut și un acoperiș cranian mai sferic.Din această perspectivă, populațiile agricole tind să aibă fețe compacte, mai puțină proeminență a mandibulei și meninge mai globulare.Prin urmare, această deformare poate fi explicată prin conturul general al formei laterale a craniului la europenii cu organe masticatorii reduse.Cu toate acestea, conform acestui studiu, această interpretare este complexă deoarece semnificația funcțională a relației morfologice dintre neurocraniul globos și dezvoltarea aparatului masticator este mai puțin acceptabilă, așa cum sa considerat în interpretările anterioare ale PC2.
Diferențele dintre nord-estul asiatic și sud-estul asiatic sunt ilustrate de contrastul dintre o față înaltă cu un os occipital înclinat și o față scurtă cu o bază îngustă a craniului, așa cum se arată în PC3 și PC9.Din cauza lipsei de date geoecologice, studiul nostru oferă doar o explicație limitată pentru această constatare.O posibilă explicație este adaptarea la un climat sau la condiții nutriționale diferite.Pe lângă adaptarea ecologică, s-au luat în considerare și diferențele locale în istoria populațiilor din Asia de Nord-Est și Sud-Est.De exemplu, în estul Eurasiei, s-a emis ipoteza unui model cu două straturi pentru a înțelege dispersarea oamenilor moderni anatomic (AMH) pe baza datelor morfometrice craniene67,68.Conform acestui model, „primul nivel”, adică grupurile originare de colonizatori AMH din Pleistocenul târziu, aveau descendență mai mult sau mai puțin directă din locuitorii indigeni ai regiunii, precum austro-melanezienii moderni (p. Primul strat)., iar mai târziu a experimentat amestecarea pe scară largă a popoarelor agricole nordice cu caracteristici nord-est asiatice (al doilea strat) în regiune (acum aproximativ 4.000 de ani).Fluxul de gene cartografiat folosind un model „cu două straturi” va fi necesar pentru a înțelege forma craniană din Asia de Sud-Est, având în vedere că forma craniană din Asia de Sud-Est poate depinde parțial de moștenirea genetică locală de prim nivel.
Evaluând similitudinea craniană utilizând unități geografice cartografiate folosind modele omoloage, putem deduce istoricul populației de bază a AMF în scenarii din afara Africii.Au fost propuse multe modele diferite „din Africa” pentru a explica distribuția AMF pe baza datelor scheletice și genomice.Dintre acestea, studii recente sugerează că colonizarea AMH a zonelor din afara Africii a început cu aproximativ 177.000 de ani în urmă69,70.Cu toate acestea, distribuția pe distanțe lungi a AMF în Eurasia în această perioadă rămâne incertă, deoarece habitatele acestor fosile timpurii sunt limitate la Orientul Mijlociu și Mediterana lângă Africa.Cel mai simplu caz este o singură așezare de-a lungul unei rute de migrație din Africa către Eurasia, ocolind barierele geografice precum Himalaya.Un alt model sugerează mai multe valuri de migrație, primul s-a răspândit din Africa de-a lungul coastei Oceanului Indian până în Asia de Sud-Est și Australia, iar apoi s-a răspândit în nordul Eurasiei.Cele mai multe dintre aceste studii confirmă că AMF s-a răspândit cu mult dincolo de Africa cu aproximativ 60.000 de ani în urmă.În acest sens, eșantioanele australasian-melaneziene (inclusiv Papua) prezintă o asemănare mai mare cu probele africane decât cu orice altă serie geografică în analiza componentelor principale a modelelor de omologie.Această constatare susține ipoteza că primele grupuri de distribuție a AMF de-a lungul marginii de sud a Eurasiei au apărut direct în Africa22,68 fără modificări morfologice semnificative ca răspuns la anumite climate sau alte condiții semnificative.
În ceea ce privește creșterea alometrică, analiza folosind componente de formă derivate dintr-un set de date diferit normalizat prin dimensiunea centroidului a demonstrat o tendință alometrică semnificativă în PC6 și PC10.Ambele componente sunt legate de forma frunții și părți ale feței, care devin mai înguste pe măsură ce dimensiunea craniului crește.Asiaticii de nord-est și americanii tind să aibă această caracteristică și au cranii relativ mari.Această constatare contrazice modelele alometrice raportate anterior, în care creierul mai mare are lobi frontali relativ mai largi în așa-numita regiune „calota lui Broca”, ceea ce duce la creșterea lățimii lobului frontal34.Aceste diferențe sunt explicate prin diferențele dintre seturile de eșantionare;Studiul nostru a analizat modelele alometrice ale dimensiunii craniene generale folosind populații moderne, iar studiile comparative abordează tendințele pe termen lung ale evoluției umane legate de dimensiunea creierului.
În ceea ce privește alometria facială, un studiu folosind date biometrice78 a constatat că forma și dimensiunea feței pot fi ușor corelate, în timp ce studiul nostru a constatat că craniile mai mari tind să fie asociate cu fețe mai înalte și mai înguste.Cu toate acestea, consistența datelor biometrice este neclară;Testele de regresie care compară alometria ontogenetică și alometria statică arată rezultate diferite.De asemenea, a fost raportată o tendință alometrică către o formă sferică a craniului din cauza înălțimii crescute;cu toate acestea, nu am analizat datele de înălțime.Studiul nostru arată că nu există date alometrice care să demonstreze o corelație între proporțiile globulare craniene și dimensiunea totală a craniei per se.
Deși studiul nostru actual nu se ocupă de date despre variabilele extrinseci reprezentate de condițiile climatice sau alimentare care ar putea influența morfologia craniană, setul mare de date de modele omoloage de suprafață craniană 3D utilizate în acest studiu va ajuta la evaluarea variației morfologice fenotipice corelate.Factori de mediu, cum ar fi dieta, clima și condițiile nutriționale, precum și forțe neutre, cum ar fi migrația, fluxul de gene și deriva genetică.
Acest studiu a inclus 342 de exemplare de cranii masculine colectate de la 148 de populații în 9 unități geografice (Tabelul 1).Cele mai multe grupuri sunt exemplare native din punct de vedere geografic, în timp ce unele grupuri din Africa, Asia de Nord-Est/Sud-Est și America (enumerate cu caractere cursive) sunt definite etnic.Multe specimene craniene au fost selectate din baza de date de măsurare cranienă în conformitate cu definiția de măsurare cranienă Martin furnizată de Tsunehiko Hanihara.Am selectat cranii masculine reprezentative din toate grupurile etnice din lume.Pentru a identifica membrii fiecărui grup, am calculat distanțele euclidiene pe baza a 37 de măsurători craniene din media grupului pentru toți indivizii aparținând acelui grup.În cele mai multe cazuri, am selectat cele 1-4 eșantioane cu cea mai mică distanță de la medie (Tabelul suplimentar S4).Pentru aceste grupuri, unele mostre au fost selectate aleatoriu dacă nu au fost listate în baza de date de măsurare Hahara.
Pentru comparație statistică, cele 148 de eșantioane de populație au fost grupate în unități geografice majore, așa cum se arată în Tabelul 1. Grupul „african” este format numai din eșantioane din regiunea sub-sahariană.Exemplare din Africa de Nord au fost incluse în „Orientul Mijlociu” împreună cu exemplare din Asia de Vest cu condiții similare.Grupul din Asia de Nord-Est include numai persoane de origine non-europeană, iar grupul american include doar nativii americani.În special, acest grup este distribuit pe o vastă zonă a continentelor nord-americane și de sud, într-o mare varietate de medii.Cu toate acestea, considerăm eșantionul SUA din această unitate geografică unică, având în vedere istoria demografică a nativilor americani considerați a fi de origine nord-est asiatică, indiferent de migrațiile multiple 80 .
Am înregistrat datele de suprafață 3D ale acestor specimene contrastante de craniu folosind un scaner 3D de înaltă rezoluție (EinScan Pro de la Shining 3D Co Ltd, rezoluție minimă: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) și apoi am generat o plasă.Modelul de plasă este format din aproximativ 200.000–400.000 de vârfuri, iar software-ul inclus este folosit pentru a umple găurile și marginile netede.
În primul pas, am folosit datele de scanare de la orice craniu pentru a crea un model de craniu cu plasă cu un singur șablon, format din 4485 de vârfuri (8728 de fețe poligonale).Baza regiunii craniului, constând din osul sfenoid, osul temporal petros, palatul, alveolele maxilare și dinți, a fost îndepărtată din modelul de plasă șablon.Motivul este că aceste structuri sunt uneori incomplete sau dificil de finalizat din cauza părților ascuțite subțiri sau subțiri, cum ar fi suprafețele pterigoide și procesele stiloide, uzura dinților și/sau set inconsecvent de dinți.Baza craniului din jurul foramenului magnum, inclusiv baza, nu a fost rezecata deoarece aceasta este o locație importantă din punct de vedere anatomic pentru localizarea articulațiilor cervicale și trebuie evaluată înălțimea craniului.Utilizați inele de oglindă pentru a forma un șablon care este simetric pe ambele părți.Efectuați ochiuri izotrope pentru a converti formele poligonale să fie cât mai echilaterale posibil.
Apoi, 56 de repere au fost alocate vârfurilor corespunzătoare anatomic ale modelului șablon folosind software-ul HBM-Rugle.Setările reperelor asigură acuratețea și stabilitatea poziționării reperului și asigură omologia acestor locații în modelul de omologie generat.Ele pot fi identificate pe baza caracteristicilor lor specifice, așa cum se arată în tabelul suplimentar S5 și în figura suplimentară S3.Conform definiției lui Bookstein81, majoritatea acestor repere sunt repere de tip I situate la intersecția a trei structuri, iar unele sunt repere de tip II cu puncte de curbură maximă.Multe repere au fost transferate din punctele definite pentru măsurători craniene liniare în definiția 36 a lui Martin. Am definit aceleași 56 de repere pentru modele scanate de 342 de specimene de craniu, care au fost atribuite manual vârfurilor corespunzătoare anatomic pentru a genera modele de omologie mai precise în secțiunea următoare.
A fost definit un sistem de coordonate centrat pe cap pentru a descrie datele de scanare și șablonul, așa cum se arată în Figura suplimentară S4.Planul XZ este planul orizontal Frankfurt care trece prin punctul cel mai înalt (definiția lui Martin: o parte) a marginii superioare a canalelor auditive externe stânga și dreapta și punctul cel mai de jos (definiția lui Martin: orbită) a marginii inferioare a orbitei stângi. ..Axa X este linia care leagă părțile stânga și dreapta, iar X+ este partea dreaptă.Planul YZ trece prin mijlocul părților din stânga și din dreapta și prin rădăcina nasului: Y+ în sus, Z+ înainte.Punctul de referință (origine: coordonata zero) este stabilit la intersecția planului YZ (planul median), planul XZ (planul Frankfort) și planul XY (planul coronal).
Am folosit software-ul HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) pentru a crea un model de plasă omolog prin efectuarea potrivirii șablonului folosind 56 de puncte de reper (partea stângă a figurii 1).Componenta software de bază, dezvoltată inițial de Centrul pentru Cercetare Umană Digitală de la Institutul de Știință și Tehnologie Industrială Avansată din Japonia, se numește HBM și are funcții pentru ajustarea șabloanelor folosind repere și crearea de modele cu ochiuri fine folosind suprafețe de partiție82.Versiunea software ulterioară (mHBM) 83 a adăugat o caracteristică pentru potrivirea modelului fără repere pentru a îmbunătăți performanța de potrivire.HBM-Rugle combină software-ul mHBM cu funcții suplimentare ușor de utilizat, inclusiv personalizarea sistemelor de coordonate și redimensionarea datelor de intrare.Fiabilitatea preciziei ajustării software-ului a fost confirmată în numeroase studii52,54,55,56,57,58,59,60.
La montarea unui șablon HBM-Rugle folosind repere, modelul de plasă al șablonului este suprapus datelor de scanare țintă prin înregistrare rigidă bazată pe tehnologia ICP (minimizarea sumei distanțelor dintre reperele corespunzătoare șablonului și datele de scanare țintă) și apoi prin deformarea nerigidă a plasei adaptează șablonul la datele de scanare țintă.Acest proces de montare a fost repetat de trei ori folosind valori diferite ale celor doi parametri de montare pentru a îmbunătăți acuratețea montajului.Unul dintre acești parametri limitează distanța dintre modelul de grilă șablon și datele de scanare țintă, iar celălalt penalizează distanța dintre reperele șablon și reperele țintă.Modelul de plasă șablon deformat a fost apoi subdivizat folosind algoritmul de subdiviziune ciclică a suprafeței 82 pentru a crea un model de plasă mai rafinat constând din 17.709 noduri (34.928 poligoane).În cele din urmă, modelul de grilă șablon partiționat este potrivit datelor de scanare țintă pentru a genera un model de omologie.Deoarece locațiile reperelor sunt ușor diferite de cele din datele de scanare țintă, modelul de omologie a fost ajustat pentru a le descrie folosind sistemul de coordonate de orientare a capului descris în secțiunea anterioară.Distanța medie dintre reperele modelului omolog corespunzătoare și datele de scanare țintă din toate probele a fost <0,01 mm.Calculată folosind funcția HBM-Rugle, distanța medie dintre punctele de date ale modelului de omologie și datele de scanare țintă a fost de 0,322 mm (Tabelul suplimentar S2).
Pentru a explica modificările morfologiei craniene, 17.709 de vârfuri (53.127 de coordonate XYZ) din toate modelele omoloage au fost analizate prin analiza componentelor principale (PCA) folosind software-ul HBS creat de Centrul pentru Știința Umană Digitală de la Institutul de Știință și Tehnologie Industrială Avansată., Japonia (distribuitor: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Apoi am încercat să aplicăm PCA setului de date nenormalizate și setului de date normalizat prin dimensiunea centrului.Astfel, PCA bazată pe date nestandardizate poate caracteriza mai clar forma craniană a celor nouă unități geografice și poate facilita interpretarea componentelor decât PCA folosind date standardizate.
Acest articol prezintă numărul de componente principale detectate cu o contribuție de peste 1% din varianța totală.Pentru a determina componentele principale cele mai eficiente în diferențierea grupurilor în unitățile geografice majore, analiza caracteristicilor de funcționare a receptorului (ROC) a fost aplicată scorurilor componentei principale (PC) cu o contribuție mai mare de 2% 84 .Această analiză generează o curbă de probabilitate pentru fiecare componentă PCA pentru a îmbunătăți performanța clasificării și a compara corect diagramele între grupurile geografice.Gradul de putere discriminatorie poate fi evaluat prin aria de sub curbă (AUC), unde componentele PCA cu valori mai mari sunt mai capabile să discrimineze între grupuri.Apoi a fost efectuat un test chi-pătrat pentru a evalua nivelul de semnificație.Analiza ROC a fost efectuată în Microsoft Excel folosind software-ul Bell Curve pentru Excel (versiunea 3.21).
Pentru a vizualiza diferențele geografice în morfologia craniană, au fost create diagrame de dispersie folosind scorurile PC care au distins cel mai eficient grupurile de unitățile geografice majore.Pentru a interpreta componentele principale, utilizați o hartă de culori pentru a vizualiza vârfurile modelului care sunt foarte corelate cu componentele principale.În plus, au fost calculate și prezentate în videoclipul suplimentar reprezentări virtuale ale capetelor axelor componentelor principale situate la ±3 abateri standard (SD) ale scorurilor componentelor principale.
Alometria a fost utilizată pentru a determina relația dintre forma craniului și factorii de dimensiune evaluați în analiza PCA.Analiza este valabilă pentru componentele principale cu contribuții >1%.O limitare a acestui PCA este că componentele formei nu pot indica individual forma deoarece setul de date nenormalizate nu înlătură toți factorii dimensionali.Pe lângă utilizarea seturilor de date nenormalizate, am analizat, de asemenea, tendințele alometrice folosind seturi de fracțiuni PC bazate pe datele de dimensiunea centrului normalizat aplicate componentelor principale cu contribuții > 1%.
Tendințele alometrice au fost testate folosind ecuația Y = aXb 85 unde Y este forma sau proporția unei componente a formei, X este dimensiunea centroidului (Tabelul suplimentar S2), a este o valoare constantă și b este coeficientul alometric.Această metodă introduce practic studiile de creștere alometrică în morfometria geometrică78,86.Transformarea logaritmică a acestei formule este: log Y = b × log X + log a.Analiza de regresie folosind metoda celor mai mici pătrate a fost aplicată pentru a calcula a și b.Când Y (dimensiunea centroidului) și X (scorurile PC) sunt transformate logaritmic, aceste valori trebuie să fie pozitive;totuși, setul de estimări pentru X conține valori negative.Ca soluție, am adăugat rotunjirea la valoarea absolută a celei mai mici fracții plus 1 pentru fiecare fracție din fiecare componentă și am aplicat o transformare logaritmică tuturor fracțiilor pozitive convertite.Semnificația coeficienților alometrici a fost evaluată folosind testul t Student cu două cozi.Aceste calcule statistice pentru a testa creșterea alometrică au fost efectuate utilizând Bell Curves în software-ul Excel (versiunea 3.21).
Wolpoff, MH Efecte climatice asupra nărilor scheletului.Da.J. Fiz.umanitate.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forma capului și stresul climatic.Da.J. Fiz.umanitate.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Ora postării: Apr-02-2024