Vă mulțumim că ați vizitat Nature.com. Versiunea browserului pe care o utilizați are suport CSS limitat. Pentru cele mai bune rezultate, vă recomandăm să utilizați o versiune mai nouă a browserului dvs. (sau să dezactivați modul de compatibilitate în Internet Explorer). Între timp, pentru a asigura un sprijin continuu, arătăm site -ul fără styling sau JavaScript.
Acest studiu a evaluat diversitatea regională în morfologia craniană umană folosind un model de omologie geometrică bazat pe datele de scanare din 148 de grupuri etnice din întreaga lume. Această metodă folosește tehnologia de montare a șabloanelor pentru a genera ochiuri omologe prin efectuarea transformărilor non-rigide folosind un algoritm iterativ cel mai apropiat. Prin aplicarea analizei principale a componentelor la cele 342 de modele omologe selectate, a fost găsită cea mai mare modificare a mărimii totale și confirmată clar pentru un craniu mic din Asia de Sud. A doua cea mai mare diferență este raportul lungime -lățime a neurocraniului, demonstrând contrastul dintre craniile alungite ale africanilor și craniile convexe ale asiaticilor de nord -est. Este demn de remarcat faptul că acest ingredient nu prea are legătură cu conturarea facială. Au fost reafirmate caracteristici faciale cunoscute, cum ar fi obrajii proeminenți din asiaticii de nord-est și oasele maxilare compacte din europeni. Aceste modificări faciale sunt strâns legate de conturul craniului, în special gradul de înclinare a oaselor frontale și occipitale. Modelele alometrice au fost găsite în proporții faciale în raport cu dimensiunea generală a craniului; În craniile mai mari, contururile faciale tind să fie mai lungi și mai restrânse, așa cum s -a demonstrat la mulți nativi americani și asiatici de nord -est. Deși studiul nostru nu a inclus date despre variabilele de mediu care pot influența morfologia craniană, cum ar fi condițiile climatice sau dietetice, un set mare de date de modele craniene omologe va fi utilă în căutarea explicațiilor diferite pentru caracteristicile fenotipice scheletice.
Diferențele geografice în forma craniului uman au fost studiate de mult timp. Mulți cercetători au evaluat diversitatea adaptării mediului și/sau a selecției naturale, în special factori climatici1,2,3,4,5,6,7 sau funcții masticatorii în funcție de condițiile nutriționale5,8,9,10, 11,12. 13. În plus, unele studii s -au concentrat pe efectele blocajelor, derivă genetică, fluxul genelor sau procese evolutive stocastice cauzate de mutații ale genelor neutre14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. De exemplu, forma sferică a unei bolți craniene mai largi și mai scurte a fost explicată ca o adaptare la presiunea selectivă, conform regulii 24 a lui Allen, care postulează că mamiferele minimizează pierderea de căldură prin reducerea suprafeței corpului în raport cu volumul2,4,16,17,25 . În plus, unele studii care utilizează regula 26 a lui Bergmann au explicat relația dintre dimensiunea craniului și temperatura3,5,16,25,27, ceea ce sugerează că dimensiunea totală tinde să fie mai mare în regiunile mai reci pentru a preveni pierderea de căldură. Influența mecanicistă a stresului masticativ asupra modelului de creștere al bolții craniene și oaselor faciale a fost dezbătută în raport cu afecțiunile dietetice rezultate din cultura culinară sau diferențele de subzistență între fermieri și vânători-culegători 8,9,11,12,28. Explicația generală este că scăderea presiunii de mestecat reduce duritatea oaselor și mușchilor faciali. Mai multe studii globale au legat diversitatea formei craniului în primul rând de consecințele fenotipice ale distanței genetice neutre, mai degrabă decât la adaptarea mediului21,29,30,31,32. O altă explicație pentru modificările formei craniului se bazează pe conceptul de creștere izometrică sau alometrică 6,33,34,35. De exemplu, creierele mai mari tind să aibă lobi frontali relativ mai largi în așa-numita regiune „Capul Broca”, iar lățimea lobilor frontali crește, un proces evolutiv care este considerat pe baza creșterii alometrice. În plus, un studiu care examinează schimbările pe termen lung în forma craniului a găsit o tendință alometrică spre brahycephalie (tendința craniului de a deveni mai sferică) cu înălțimea crescândă33.
O lungă istorie a cercetării asupra morfologiei craniene include încercările de identificare a factorilor de bază responsabili pentru diverse aspecte ale diversității formelor craniene. Metodele tradiționale utilizate în multe studii timpurii s -au bazat pe date de măsurare liniară bivariate, adesea folosind definițiile Martin sau Howell36,37. În același timp, multe dintre studiile menționate mai sus au folosit metode mai avansate bazate pe tehnologie spațială 3D Morfometrie geometrică (GM) 5,7,111,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. De exemplu, metoda semilandmark glisantă, bazată pe minimizarea energiei de îndoire, a fost cea mai utilizată metodă în biologia transgenică. Proiectează semi-agitaturi ale șablonului pe fiecare eșantion, alunecând de-a lungul unei curbe sau a unei suprafețe38,40,41,42,43,44,45,46. Inclusiv astfel de metode de suprapunere, majoritatea studiilor 3D GM folosesc analiza generalizată a procrustes, algoritmul iterativ cel mai apropiat punct (ICP) 47 pentru a permite compararea directă a formelor și captarea modificărilor. În mod alternativ, metoda splinei subțire a plăcii (TPS) 48,49 este, de asemenea, utilizată pe scară largă ca metodă de transformare non-rigidă pentru cartografierea alinierilor semilandmark la forme pe bază de ochiuri.
Odată cu dezvoltarea de scanere practice 3D întregul corp de la sfârșitul secolului XX, multe studii au utilizat scanere 3D întregul corp pentru măsurători de mărime 50,51. Datele de scanare au fost utilizate pentru a extrage dimensiunile corpului, care necesită descrierea formelor de suprafață ca suprafețe, mai degrabă decât nori de punct. Montarea modelului este o tehnică dezvoltată în acest scop în domeniul graficului computerizat, unde forma unei suprafețe este descrisă de un model de plasă poligonală. Primul pas în montarea modelului este pregătirea unui model de plasă pentru a fi utilizat ca șablon. Unele dintre vârfurile care alcătuiesc modelul sunt repere. Șablonul este apoi deformat și conform cu suprafață pentru a minimiza distanța dintre șablon și norul de puncte, păstrând în același timp caracteristicile de formă locale ale șablonului. Reperele din șablon corespund reperelor din cloud de puncte. Folosind montarea șabloanelor, toate datele de scanare pot fi descrise ca un model de plasă cu același număr de puncte de date și aceeași topologie. Deși omologia precisă există doar în pozițiile de reper, se poate presupune că există o omologie generală între modelele generate, deoarece schimbările în geometria șabloanelor sunt mici. Prin urmare, modelele de grilă create prin montarea șabloanelor sunt uneori numite modele de omologie52. Avantajul montării șablonului este că șablonul poate fi deformat și ajustat în diferite părți ale obiectului țintă care sunt spațial aproape de suprafață, dar departe de acesta (de exemplu, arcul zigomatic și regiunea temporală a craniului) fără a afecta fiecare fiecare alte. deformare. În acest fel, șablonul poate fi fixat la obiecte ramificate, cum ar fi torsul sau brațul, cu umărul în poziție în picioare. Dezavantajul montării șabloanelor este costul de calcul mai mare al iterațiilor repetate, cu toate acestea, datorită îmbunătățirilor semnificative ale performanței computerului, aceasta nu mai este o problemă. Analizând valorile de coordonate ale vârfurilor care alcătuiesc modelul de plasă folosind tehnici de analiză multivariate, cum ar fi analiza componentelor principale (PCA), este posibilă analizarea modificărilor în întreaga formă de suprafață și forma virtuală în orice poziție în distribuție. poate fi primit. Calculați și vizualizați53. În zilele noastre, modelele de plasă generate de montarea șabloanelor sunt utilizate pe scară largă în analiza formei în diverse câmpuri 52,54,55,56,57,58,59,60.
Progresele tehnologiei flexibile de înregistrare a ochiurilor de plasă, împreună cu dezvoltarea rapidă a dispozitivelor portabile de scanare 3D capabilă să scaneze la o rezoluție mai mare, viteză și mobilitate decât CT, facilitează înregistrarea datelor de suprafață 3D, indiferent de locație. Astfel, în domeniul antropologiei biologice, astfel de noi tehnologii îmbunătățesc capacitatea de a cuantifica și analiza statistic exemplare umane, inclusiv exemplare de craniu, care este scopul acestui studiu.
În rezumat, acest studiu folosește o tehnologie avansată de modelare a omologiei 3D bazate pe potrivirea șabloanelor (Figura 1) pentru a evalua 342 de exemplare de craniu selectate din 148 de populații din întreaga lume prin comparații geografice de pe glob. Diversitatea morfologiei craniene (tabelul 1). Pentru a ține cont de modificările morfologiei craniului, am aplicat analize PCA și Caracteristici de operare a receptorului (ROC) la setul de date al modelului de omologie pe care l -am generat. Rezultatele vor contribui la o mai bună înțelegere a schimbărilor globale ale morfologiei craniene, inclusiv a modelelor regionale și a scăderii ordinii de schimbare, a modificărilor corelate între segmentele craniene și prezența tendințelor alometrice. Deși acest studiu nu abordează datele privind variabilele extrinseci reprezentate de afecțiuni climatice sau dietetice care pot influența morfologia craniană, modelele geografice ale morfologiei craniene documentate în studiul nostru vor ajuta la explorarea factorilor de mediu, biomecanici și genetici ai variației craniene.
Tabelul 2 prezintă valorile proprii și coeficienții de contribuție PCA aplicate unui set de date nestandardizat de 17.709 de vârfuri (53.127 coordonate XYZ) de 342 de modele de craniu omolog. Drept urmare, au fost identificate 14 componente principale, a căror contribuție la variația totală a fost mai mare de 1%, iar ponderea totală a variației a fost de 83,68%. Vectorii de încărcare ale celor 14 componente principale sunt înregistrați în tabelul suplimentar S1, iar scorurile componente calculate pentru cele 342 de probe de craniu sunt prezentate în tabelul suplimentar S2.
Acest studiu a evaluat nouă componente majore cu contribuții mai mari de 2%, dintre care unele arată o variație geografică substanțială și semnificativă a morfologiei craniene. Figura 2 Curbele de comploturi generate din analiza ROC pentru a ilustra cele mai eficiente componente PCA pentru caracterizarea sau separarea fiecărei combinații de eșantioane pe unități geografice majore (de exemplu, între țările africane și non-africane). Combinația polineziană nu a fost testată din cauza dimensiunii mici a eșantionului utilizat în acest test. Datele privind semnificația diferențelor în ASC și alte statistici de bază calculate folosind analiza ROC sunt prezentate în tabelul suplimentar S3.
Curbele ROC au fost aplicate la nouă estimări ale componentelor principale bazate pe un set de date Vertex format din 342 de modele de craniu omolog masculin. ASC: Suprafață sub curbă cu o semnificație de 0,01% utilizată pentru a distinge fiecare combinație geografică de alte combinații totale. TPF este adevărat pozitiv (discriminare eficientă), FPF este fals pozitiv (discriminare nevalide).
Interpretarea curbei ROC este rezumată mai jos, concentrându -se doar pe componentele care pot diferenția grupurile de comparație prin faptul că au un ASC mare sau relativ mare și un nivel ridicat de semnificație cu o probabilitate sub 0,001. Complexul din Asia de Sud (Fig. 2A), constând în principal din eșantioane din India, diferă semnificativ de alte probe amestecate geografic, prin faptul că prima componentă (PC1) are un ASC semnificativ mai mare (0,856) în comparație cu celelalte componente. O caracteristică a complexului african (Fig. 2B) este ASC relativ mare a PC2 (0,834). Austro-melanesienii (Fig. 2C) a arătat o tendință similară cu africanii sub-saharieni prin PC2 cu un ASC relativ mai mare (0,759). Europenii (Fig. 2D) diferă clar în combinația de PC2 (ASC = 0,801), PC4 (ASC = 0,719) și PC6 (ASC = 0,671), eșantionul din Asia de Nord -Est (Fig. 2E) diferă semnificativ de PC4, cu un relativ relativ mai mare 0,714, iar diferența de PC3 este slabă (ASC = 0,688). Următoarele grupuri au fost, de asemenea, identificate cu valori mai scăzute ale ASC și niveluri de semnificație mai mari: rezultatele pentru PC7 (ASC = 0,679), PC4 (ASC = 0,654) și PC1 (ASC = 0,649) au arătat că americanii autohtoni (Fig. 2F) cu specific cu specific specific Caracteristicile asociate cu aceste componente, asiaticii sud -est (Fig. 2G) s -au diferențiat pe PC3 (ASC = 0,660) și PC9 (ASC = 0,663), dar modelul pentru eșantioane din Orientul Mijlociu (Fig. 2H) (inclusiv Africa de Nord) a corespuns. În comparație cu alții, nu există prea multe diferențe.
În următoarea etapă, pentru a interpreta vizual vârfurile extrem de corelate, zonele suprafeței cu valori mari de încărcare mai mari de 0,45 sunt colorate cu informațiile despre coordonate X, Y și Z, așa cum se arată în figura 3. Zona roșie prezintă o corelație ridicată cu Coordonatele axei X, care corespunde direcției transversale orizontale. Regiunea verde este foarte corelată cu coordonarea verticală a axei Y, iar regiunea albastru închis este foarte corelată cu coordonarea sagitală a axei Z. Regiunea albastru deschis este asociată cu axele de coordonate Y și cu axele de coordonate Z; roz - zonă mixtă asociată cu axele de coordonate X și Z; Galben - zonă asociată cu axele de coordonate X și Y; Zona albă este formată din axa de coordonate X, Y și Z reflectată. Prin urmare, la acest prag de valoare de încărcare, PC 1 este asociat predominant cu întreaga suprafață a craniului. Forma de craniu virtual 3 SD din partea opusă a acestei axe componente este, de asemenea, descrisă în această figură, iar imaginile deformate sunt prezentate în videoclipuri suplimentare S1 pentru a confirma vizual că PC1 conține factori de dimensiunea generală a craniului.
Distribuția frecvenței scorurilor PC1 (curba de potrivire normală), harta color a suprafeței craniului este foarte corelată cu vârfurile PC1 (explicația culorilor în raport cu mărimea laturilor opuse ale acestei axe este de 3 sd. Scala este o sferă verde cu un diametru de 50 mm.
Figura 3 prezintă o diagramă de distribuție a frecvenței (curba de potrivire normală) a scorurilor PC1 individuale calculate separat pentru 9 unități geografice. În plus față de estimările curbei ROC (figura 2), estimările asiaticilor de sud sunt într -o oarecare măsură în mod semnificativ la stânga, deoarece craniile lor sunt mai mici decât cele ale altor grupuri regionale. Așa cum este indicat în tabelul 1, acești asiatici de sud reprezintă grupuri etnice din India, inclusiv Insulele Andaman și Nicobar, Sri Lanka și Bangladesh.
Coeficientul dimensional a fost găsit pe PC1. Descoperirea regiunilor extrem de corelate și a formelor virtuale a dus la elucidarea factorilor de formă pentru alte componente decât PC1; Cu toate acestea, factorii de mărime nu sunt întotdeauna eliminați complet. După cum se arată prin compararea curbelor ROC (figura 2), PC2 și PC4 au fost cele mai discriminatorii, urmate de PC6 și PC7. PC3 și PC9 sunt foarte eficiente la împărțirea populației de eșantion în unități geografice. Astfel, aceste perechi de axe componente prezintă schematic împrăștierea scorurilor PC și a suprafețelor de culoare foarte corelate cu fiecare componentă, precum și deformații de formă virtuală cu dimensiuni ale laturilor opuse de 3 SD (Fig. 4, 5, 6). Acoperirea convexă a probelor de la fiecare unitate geografică reprezentată în aceste parcele este de aproximativ 90%, deși există un anumit grad de suprapunere în clustere. Tabelul 3 oferă o explicație a fiecărei componente PCA.
Scatterplots de scoruri PC2 și PC4 pentru indivizi cranieni din nouă unități geografice (sus) și patru unități geografice (partea de jos), parcele de culoare de suprafață a craniului vertexurilor foarte corelate cu fiecare PC (în raport cu x, y, z). Explicația culorilor axelor: vezi textul), iar deformarea formei virtuale pe părțile opuse ale acestor axe este 3 SD. Scara este o sferă verde cu un diametru de 50 mm.
Scatterplots de scoruri PC6 și PC7 pentru indivizi cranieni din nouă unități geografice (sus) și două unități geografice (jos), parcele de culoare craniană pentru vârfuri foarte corelate cu fiecare PC (în raport cu X, Y, Z). Explicația culorilor axelor: vezi textul), iar deformarea formei virtuale pe părțile opuse ale acestor axe este 3 SD. Scara este o sferă verde cu un diametru de 50 mm.
Scatterplots de scoruri PC3 și PC9 pentru indivizi cranieni din nouă unități geografice (sus) și trei unități geografice (jos) și parcele de culoare ale suprafeței craniului (în raport cu axele X, Y, Z) de vârfuri foarte corelate cu fiecare interpretare a culorii PC : cm . text), precum și deformații de formă virtuală pe părțile opuse ale acestor axe cu o mărime de 3 SD. Scara este o sferă verde cu un diametru de 50 mm.
În graficul care prezintă scorurile PC2 și PC4 (Fig. 4, videoclipuri suplimentare S2, S3 care prezintă imagini deformate), harta culorilor de suprafață este de asemenea afișată atunci când pragul valorii de încărcare este setat mai mare de 0,4, care este mai mic decât în PC1, deoarece Valoarea PC2 Sarcina totală este mai mică decât în PC1.
Alungirea lobilor frontali și occipitali în direcția sagitală de-a lungul axei Z (albastru închis) și lobului parietal în direcția coronală (roșu) pe roz), axa y a occiputului (verde) și axa z Z a frunții (albastru închis). Acest grafic arată scorurile pentru toți oamenii din întreaga lume; Cu toate acestea, atunci când toate eșantioanele constând dintr -un număr mare de grupuri sunt afișate simultan, interpretarea modelelor de împrăștiere este destul de dificilă datorită cantității mari de suprapunere; Prin urmare, din doar patru unități geografice majore (adică, Africa, Australasia-Melanesia, Europa și Asia de Nord-Est), eșantioanele sunt împrăștiate sub grafic cu 3 deformări craniene virtuale de 3 SD în cadrul acestui interval de scoruri PC. În figură, PC2 și PC4 sunt perechi de scoruri. Africanii și austro-melanesienii se suprapun mai mult și sunt distribuiți spre partea dreaptă, în timp ce europenii sunt împrăștiați spre stânga sus și asiaticii de nord-est tind să se aglomereze spre stânga jos. Axa orizontală a PC2 arată că melanesienii africani/australieni au un neurocraniu relativ mai lung decât alți oameni. PC4, în care combinațiile europene și din Asia de Nord -Est sunt separate în mod vag, este asociat cu dimensiunea și proiecția relativă a oaselor zigomatice și a conturului lateral al calvariului. Schema de notare arată că europenii au oase maxilare și zigomatice relativ înguste, un spațiu cu fosa temporală mai mică, limitat de arcul zigomatic, un os frontal ridicat vertical și un os occipital plat, joasă, în timp ce asiaticii de nord -est tind să aibă oase zigomatice mai largi și mai proeminente zigomatice . Lobul frontal este înclinat, baza osului occipital este crescută.
Atunci când se concentrează pe PC6 și PC7 (Fig. 5) (videoclipuri suplimentare S4, S5 care prezintă imagini deformate), graficul de culoare arată un prag de valoare de încărcare mai mare de 0,3, ceea ce indică faptul că PC6 este asociat cu morfologie maxilară sau alveolară (roșu: axa X și verde). Axa y), forma osului temporal (albastru: axe y și z) și formă de os occipital (axe roz: x și z). În plus față de lățimea frunții (roșu: axa X), PC7 se corelează și cu înălțimea alveolelor maxilare anterioare (verde: axa y) și forma capului de axa Z în jurul regiunii parietotemporale (albastru închis). În panoul superior din figura 5, toate probele geografice sunt distribuite în funcție de scorurile componentelor PC6 și PC7. Deoarece ROC indică faptul că PC6 conține caracteristici unice pentru Europa și PC7 reprezintă caracteristici native americane în această analiză, aceste două probe regionale au fost reprezentate selectiv pe această pereche de axe componente. Americanii autohtoni, deși incluși pe scară largă în eșantion, sunt împrăștiați în colțul din stânga sus; În schimb, multe probe europene tind să fie localizate în colțul din dreapta jos. Perechea PC6 și PC7 reprezintă procesul alveolar îngust și neurocraniul relativ larg al europenilor, în timp ce americanii sunt caracterizați printr -o frunte îngustă, un maxilă mai mare și un proces alveolar mai larg și mai înalt.
Analiza ROC a arătat că PC3 și/sau PC9 au fost frecvente în populațiile din sud -estul Asiei. În consecință, partiturile perechile PC3 (fața superioară verde pe axa y) și PC9 (fața inferioară verde pe axa y) (Fig. 6; videoclipuri suplimentare S6, S7 oferă imagini morpate) reflectă diversitatea asiaticilor de est. , care contrastează brusc cu proporțiile faciale ridicate ale asiaticilor de nord -est și cu forma facială scăzută a sud -estului asiaticilor. Pe lângă aceste trăsături faciale, o altă caracteristică a unor asiatici de nord -est este înclinarea lambda a osului occipital, în timp ce unii sud -est au o bază îngustă de craniu.
Descrierea de mai sus a componentelor principale și descrierea PC5 și PC8 au fost omise, deoarece nu au fost găsite caracteristici regionale specifice printre cele nouă unități geografice principale. PC5 se referă la dimensiunea procesului mastoid al osului temporal, iar PC8 reflectă asimetria formei generale a craniului, ambele prezentând variații paralele între cele nouă combinații de probe geografice.
În plus față de scatterplot-uri de scoruri PCA la nivel individual, oferim, de asemenea, scatterplot-uri de mijloace de grup pentru comparație generală. În acest scop, a fost creat un model mediu de omologie craniană dintr -un set de date Vertex de modele individuale de omologie din 148 de grupuri etnice. Parcelele bivariate ale seturilor de scor pentru PC2 și PC4, PC6 și PC7 și PC3 și PC9 sunt prezentate în figura suplimentară S1, toate calculate ca model mediu de craniu pentru eșantionul de 148 de persoane. În acest fel, Scatterplots ascund diferențele individuale în cadrul fiecărui grup, permițând o interpretare mai clară a asemănărilor craniului datorită distribuțiilor regionale subiacente, unde tiparele se potrivesc cu cele descrise în parcelele individuale cu mai puțin suprapuneri. Figura suplimentară S2 arată modelul mediu general pentru fiecare unitate geografică.
În plus față de PC1, care a fost asociat cu dimensiunea totală (tabelul suplimentar S2), relațiile alometrice între dimensiunea generală și forma craniului au fost examinate folosind dimensiuni centroid și seturi de estimări PCA din datele non-normalizate. Coeficienții alometrici, valorile constante, valorile T și valorile P în testul de semnificație sunt prezentate în tabelul 4. Nu au fost găsite componente de model alometrice semnificative asociate cu dimensiunea generală a craniului în nicio morfologie craniană la nivelul P <0.05.
Deoarece unii factori de mărime pot fi incluși în estimările PC pe baza unor seturi de date non-normalizate, am examinat în continuare tendința alometrică între dimensiunea centroidului și scorurile PC calculate folosind seturi de date normalizate de dimensiunea centroidului (rezultatele PCA și seturile de scor sunt prezentate în tabelele suplimentare S6 ). , C7). Tabelul 4 prezintă rezultatele analizei alometrice. Astfel, au fost găsite tendințe alometrice semnificative la nivelul de 1% în PC6 și la nivelul de 5% în PC10. Figura 7 prezintă pantele de regresie ale acestor relații liniare log-liniare între scorurile PC și dimensiunea centroidului cu manechine (± 3 SD) la fiecare capăt al dimensiunii centroidului de jurnal. Scorul PC6 este raportul dintre înălțimea și lățimea relativă a craniului. Pe măsură ce dimensiunea craniului crește, craniul și fața devin mai înalte, iar fruntea, prizele ochilor și nările tind să fie mai aproape împreună lateral. Modelul dispersiei de eșantion sugerează că această proporție se găsește de obicei în asiaticii de nord -est și nativii americani. Mai mult decât atât, PC10 arată o tendință de reducere proporțională a lățimii mijlocii, indiferent de regiunea geografică.
Pentru relațiile alometrice semnificative enumerate în tabel, panta regresiei liniare-liniare între proporția PC din componenta de formă (obținută din datele normalizate) și dimensiunea centroidului, deformarea formei virtuale are o dimensiune de 3 SD pe partea opusă a liniei de 4.
Următorul model de modificări ale morfologiei craniene a fost demonstrat prin analiza seturilor de date ale modelelor omologe 3D de suprafață. Prima componentă a PCA se referă la dimensiunea generală a craniului. S -a crezut de mult timp că craniile mai mici din Asiatici de Sud, inclusiv exemplare din India, Sri Lanka și Insulele Andaman, Bangladesh, se datorează dimensiunii lor mai mici ale corpului, în concordanță cu regula ecogeografică a lui Bergmann sau cu regula insulară 613,5,16,25, 27,62. Primul este legat de temperatură, iar al doilea depinde de spațiul disponibil și de resursele alimentare ale nișei ecologice. Printre componentele formei, cea mai mare schimbare este raportul dintre lungimea și lățimea bolții craniene. Această caracteristică, desemnată PC2, descrie relația strânsă dintre craniile alungite proporțional ale austro-melanesienilor și africanilor, precum și diferențele față de craniile sferice ale unor europeni și asiatici de nord-est. Aceste caracteristici au fost raportate în multe studii anterioare bazate pe măsurători liniare simple37,63,64. Mai mult decât atât, această trăsătură este asociată cu brahycefalia în non-africani, care a fost discutată de mult timp în studiile antropometrice și osteometrice. Principala ipoteză din spatele acestei explicații este că scăderea masticației, cum ar fi subțierea mușchiului temporalis, reduce presiunea asupra scalpului exterior5,8,9,111,12,13. O altă ipoteză implică adaptarea la climele reci prin reducerea suprafeței capului, ceea ce sugerează că un craniu mai sferic minimizează suprafața mai bună decât o formă sferică, conform regulilor lui Allen16,17,25. Pe baza rezultatelor studiului actual, aceste ipoteze pot fi evaluate numai pe baza corelației încrucișate a segmentelor craniene. În rezumat, rezultatele noastre PCA nu susțin pe deplin ipoteza că raportul cranian al lungimii lățimii este influențat în mod semnificativ de condițiile de mestecare, deoarece încărcarea PC2 (componentă lungă/brahycefalică) nu a fost semnificativ legată de proporții faciale (inclusiv dimensiuni maxilare relative). și spațiul relativ al fosei temporale (reflectând volumul mușchiului temporal). Studiul nostru actual nu a analizat relația dintre forma craniului și condițiile geologice de mediu, cum ar fi temperatura; Cu toate acestea, o explicație bazată pe regula lui Allen poate merita luată în considerare ca o ipoteză candidată pentru a explica Brachycephalon în regiunile climatice reci.
Apoi, a fost găsită o variație semnificativă în PC4, ceea ce sugerează că asiaticii de nord -est au oase zigomatice mari, proeminente, pe oasele maxile și zigomatice. Această constatare este în concordanță cu o caracteristică specifică binecunoscută a sibienilor, despre care se crede că s-au adaptat la climele extrem de reci prin mișcarea înainte a oaselor zigomatice, ceea ce duce la creșterea volumului de sinusuri și a unei fețe mai pline 65. O nouă constatare din modelul nostru omolog este aceea că obrazul în europeni este asociat cu o pantă frontală redusă, precum și cu oase occipitale aplatizate și înguste și concavitate nucală. În schimb, asiaticii de nord -est au tendința de a avea frunte înclinate și regiuni occipitale ridicate. Studiile oaselor occipitale folosind metode morfometrice geometrice35 au arătat că craniile asiatice și europene au o curbă nucală mai flatată și o poziție mai mică a occiputului în comparație cu africanii. Cu toate acestea, împrăștierea noastră de perechi de PC2 și PC4 și PC3 și PC9 au arătat o variație mai mare la asiatici, în timp ce europenii au fost caracterizați de o bază plană a occiputului și un occiput inferior. Inconsecvențele caracteristicilor asiatice între studii se pot datora diferențelor dintre eșantioanele etnice utilizate, deoarece am prelevat un număr mare de grupuri etnice dintr -un spectru larg din Asia de Nord -Est și de Sud -Est. Modificările formei osului occipital sunt adesea asociate cu dezvoltarea musculară. Cu toate acestea, această explicație adaptativă nu ține cont de corelația dintre frunte și forma occiputului, care a fost demonstrată în acest studiu, dar este puțin probabil să fi fost demonstrat pe deplin. În această privință, merită să luăm în considerare relația dintre echilibrul greutății corporale și centrul de gravitație sau joncțiunea cervicală (Foramen magnum) sau alți factori.
O altă componentă importantă, cu o mare variabilitate este legată de dezvoltarea aparatului masticativ, reprezentată de fosa maxilară și temporală, care este descrisă de o combinație de scoruri PC6, PC7 și PC4. Aceste reduceri marcate ale segmentelor craniene caracterizează persoanele europene mai mult decât orice alt grup geografic. Această caracteristică a fost interpretată ca urmare a scăderii stabilității morfologiei faciale din cauza dezvoltării timpurii a tehnicilor agricole și de preparare a alimentelor, ceea ce la rândul său a redus sarcina mecanică pe aparatul masticativ fără un puternic aparat masticativ9,12,28,66. Conform ipotezei funcției masticatorii, 28 Aceasta este însoțită de o schimbare a flexiei bazei craniului într -un unghi cranian mai acute și un acoperiș cranian mai sferic. Din această perspectivă, populațiile agricole tind să aibă fețe compacte, mai puțin proeminența mandibulei și o meninge mai globulară. Prin urmare, această deformare poate fi explicată prin conturul general al formei laterale a craniului europenilor cu organe masticatoare reduse. Cu toate acestea, potrivit acestui studiu, această interpretare este complexă, deoarece semnificația funcțională a relației morfologice dintre neurocraniul globos și dezvoltarea aparatului masticativ este mai puțin acceptabilă, așa cum este considerat în interpretările anterioare ale PC2.
Diferențele dintre asiaticii de nord -est și sud -estul asiaticilor sunt ilustrate de contrastul dintre o față înaltă, cu un os occipital înclinat și o față scurtă cu o bază îngustă de craniu, așa cum se arată în PC3 și PC9. Din cauza lipsei datelor geoecologice, studiul nostru oferă doar o explicație limitată pentru această constatare. O posibilă explicație este adaptarea la un climat sau condiții nutritive diferite. Pe lângă adaptarea ecologică, au fost luate în considerare și diferențele locale în istoria populațiilor din nord -estul și sud -estul Asiei. De exemplu, în estul Eurasiei, un model cu două straturi a fost ipotezat pentru a înțelege dispersia oamenilor anatomic moderni (AMH) bazată pe date morfometrice craniene 67,68. Potrivit acestui model, „primul nivel”, adică grupurile originale ale colonizatorilor AMH Pleistocen târziu, au avut o coborâre mai mult sau mai puțin directă din locuitorii indigeni din regiune, precum modernul austro-melanesieni (p. Primul strat). și mai târziu a experimentat amestecul pe scară largă a popoarelor agricole nordice cu caracteristici din Asia de Nord-Est (al doilea strat) în regiune (acum aproximativ 4.000 de ani). Fluxul de gene mapat folosind un model „cu două straturi” va fi necesar pentru a înțelege forma craniană din Asia de Sud-Est, având în vedere că forma craniană din Asia de Sud-Est poate depinde în parte de moștenirea genetică locală de prim nivel.
Prin evaluarea similitudinii craniene folosind unități geografice mapate folosind modele omologe, putem deduce istoricul populației care stă la baza AMF în scenarii din afara Africii. Multe modele diferite „în afara Africii” au fost propuse pentru a explica distribuția AMF pe baza datelor scheletice și genomice. Dintre acestea, studii recente sugerează că colonizarea AMH a zonelor din afara Africii a început cu aproximativ 177.000 de ani în urmă cu 69,70. Cu toate acestea, distribuția pe distanțe lungi a AMF în Eurasia în această perioadă rămâne incertă, deoarece habitatele acestor fosile timpurii sunt limitate la Orientul Mijlociu și la Mediterana din apropierea Africii. Cel mai simplu caz este o singură soluționare de -a lungul unei rute de migrație din Africa la Eurasia, ocolind bariere geografice precum Himalaya. Un alt model sugerează multiple valuri de migrație, dintre care primul s -a răspândit din Africa de -a lungul coastei Oceanului Indian până în sud -estul Asiei și Australiei, apoi s -a răspândit în nordul Eurasiei. Majoritatea acestor studii confirmă faptul că AMF s -a răspândit cu mult peste Africa în urmă cu aproximativ 60.000 de ani. În acest sens, eșantioanele australasice-melanesiene (inclusiv PAPUA) prezintă o asemănare mai mare cu eșantioanele africane decât cu orice altă serie geografică din analiza componentelor principale a modelelor de omologie. Această constatare susține ipoteza conform căreia primele grupuri de distribuție AMF de -a lungul marginii de sud a Eurasiei au apărut direct în Africa22,68, fără modificări morfologice semnificative ca răspuns la clime specifice sau alte condiții semnificative.
În ceea ce privește creșterea alometrică, analiza folosind componente de formă derivate dintr -un set de date diferit normalizat prin dimensiunea centroidului a demonstrat o tendință alometrică semnificativă în PC6 și PC10. Ambele componente sunt legate de forma frunții și a părților feței, care devin mai restrânse pe măsură ce dimensiunea craniului crește. Asiaticii de nord -est și americanii tind să aibă această caracteristică și au cranii relativ mari. Această constatare contrazice tiparele alometrice raportate anterior în care creierele mai mari au lobi frontali relativ mai largi în așa-numita regiune „BROCA's Cap”, ceea ce duce la creșterea lățimii lobului frontal 34. Aceste diferențe sunt explicate prin diferențe în seturile de eșantion; Studiul nostru a analizat tiparele alometrice de dimensiuni craniene generale folosind populații moderne, iar studiile comparative abordează tendințele pe termen lung ale evoluției umane legate de dimensiunea creierului.
În ceea ce privește alometria facială, un studiu folosind date biometrice78 a constatat că forma și dimensiunea facială pot fi ușor corelate, în timp ce studiul nostru a descoperit că craniile mai mari tind să fie asociate cu fețe mai înalte și mai înguste. Cu toate acestea, consistența datelor biometrice nu este clară; Testele de regresie care compară alometria ontogenetică și alometria statică arată rezultate diferite. De asemenea, a fost raportată o tendință alometrică către o formă de craniu sferică din cauza înălțimii crescute; Cu toate acestea, nu am analizat datele de înălțime. Studiul nostru arată că nu există date alometrice care demonstrează o corelație între proporțiile globulare craniene și dimensiunea craniană generală în sine.
Deși studiul nostru actual nu tratează datele privind variabilele extrinseci reprezentate de afecțiuni climatice sau dietetice care ar putea influența morfologia craniană, setul de date mari de modele de suprafață craniană 3D omologă utilizate în acest studiu va ajuta la evaluarea variației morfologice fenotipice corelate. Factori de mediu, cum ar fi dieta, climatul și afecțiunile nutriționale, precum și forțele neutre, cum ar fi migrația, fluxul de gene și derivă genetică.
Acest studiu a inclus 342 de exemplare de cranii masculine colectate din 148 de populații în 9 unități geografice (tabelul 1). Majoritatea grupurilor sunt exemplare native din punct de vedere geografic, în timp ce unele grupuri din Africa, Asia de Nord -Est/Sud -Est și America (enumerate cu caractere italice) sunt definite etnic. Multe exemplare craniene au fost selectate din baza de date de măsurare craniană conform definiției de măsurare craniană Martin oferită de Tsunehiko Hanihara. Am selectat cranii masculine reprezentative din toate grupurile etnice din lume. Pentru a identifica membrii fiecărui grup, am calculat distanțele euclidiene pe baza a 37 de măsurători craniene din media grupului pentru toți indivizii aparținând acelui grup. În cele mai multe cazuri, am selectat 1-4 probe cu cea mai mică distanță față de medie (tabelul suplimentar S4). Pentru aceste grupuri, unele probe au fost selectate la întâmplare dacă nu au fost listate în baza de date de măsurare HAHARA.
Pentru compararea statistică, cele 148 de probe de populație au fost grupate în unități geografice majore, așa cum se arată în tabelul 1. Grupul „african” constă doar din eșantioane din regiunea sub-saharană. Exemplare din Africa de Nord au fost incluse în „Orientul Mijlociu” împreună cu exemplare din Asia de Vest cu condiții similare. Grupul din Asia de Nord-Est include doar oameni de origine non-europeană, iar grupul american include doar nativii americani. În special, acest grup este distribuit pe o suprafață vastă a continentelor nord -americane, într -o mare varietate de medii. Cu toate acestea, luăm în considerare eșantionul din SUA în cadrul acestei unități geografice unice, având în vedere istoricul demografic al americanilor autohtoni considerați de origine din Asia de Nord -Est, indiferent de migrații multiple 80.
Am înregistrat date de suprafață 3D ale acestor exemplare de craniu contrastante folosind un scaner 3D de înaltă rezoluție (Einscan Pro by Shining 3D Co Ltd, rezoluție minimă: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) și apoi am generat o plasă. Modelul de plasă este format din aproximativ 200.000–400.000 de vârfuri, iar software -ul inclus este utilizat pentru a umple găurile și marginile netede.
În prima etapă, am folosit date de scanare de la orice craniu pentru a crea un model de craniu de plasă cu un singur template format din 4485 de vârfuri (8728 fețe poligonale). Baza regiunii craniului, formată din osul sfenoidului, osul temporal petru, palatul, alveolele maxilare și dinții, a fost îndepărtată din modelul de plasă de șablon. Motivul este că aceste structuri sunt uneori incomplete sau dificil de completat din cauza părților subțiri sau subțiri ascuțite, cum ar fi suprafețele pterygoid și procesele stilide, uzura dinților și/sau un set de dinți inconsistenți. Baza craniului din jurul foramenului magnum, inclusiv baza, nu a fost rezecată, deoarece aceasta este o locație anatomic importantă pentru locația articulațiilor cervicale și trebuie evaluată înălțimea craniului. Folosiți inele de oglindă pentru a forma un șablon care este simetric pe ambele părți. Efectuați o plasă izotropă pentru a converti formele poligonale pentru a fi cât mai echilaterale.
În continuare, 56 de repere au fost atribuite vârfurilor corespunzătoare anatomic ale modelului de șablon folosind software-ul HBM-Rugle. Setările de reper asigură exactitatea și stabilitatea poziționării reperului și asigură omologia acestor locații în modelul de omologie generat. Acestea pot fi identificate pe baza caracteristicilor lor specifice, așa cum se arată în tabelul suplimentar S5 și în Figura suplimentară S3. Conform definiției lui Bookstein81, majoritatea acestor repere sunt repere de tip I situate la intersecția a trei structuri, iar unele sunt repere de tip II cu puncte de curbură maximă. Multe repere au fost transferate din puncte definite pentru măsurători craniene liniare în definiția lui Martin 36. Am definit aceleași 56 de repere pentru modelele scanate de 342 de exemplare de craniu, care au fost atribuite manual vârfurilor corespunzătoare anatomic pentru a genera modele de omologie mai precise în secțiunea următoare.
Un sistem de coordonate centrat pe cap a fost definit pentru a descrie datele și șablonul de scanare, așa cum se arată în figura suplimentară S4. Planul XZ este planul orizontal Frankfurt care trece prin cel mai înalt punct (definiția lui Martin: parte) a marginii superioare a canalelor auditive externe din stânga și dreapta și punctul cel mai jos (definiția lui Martin: orbita) a marginii inferioare a orbitei din stânga . . Axa X este linia care leagă laturile din stânga și din dreapta, iar X+ este partea dreaptă. Avionul YZ trece prin mijlocul părților din stânga și din dreapta și rădăcina nasului: y+ sus, z+ înainte. Punctul de referință (origine: coordonată zero) este stabilit la intersecția planului YZ (planul mijlociu), planul XZ (planul Frankfort) și planul XY (plan coronal).
Am utilizat software-ul HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) pentru a crea un model de plasă omologă prin efectuarea de montare a șabloanelor folosind 56 de puncte de reper (partea stângă a figurii 1). Componenta software de bază, dezvoltată inițial de Centrul pentru Cercetări Umane Digitale la Institutul de Științe și Tehnologie Industrială Avansată din Japonia, se numește HBM și are funcții pentru montarea șabloanelor folosind repere și creând modele de plasă fină folosind suprafețe de partiționare82. Versiunea software ulterioară (MHBM) 83 a adăugat o caracteristică pentru montarea modelului fără repere pentru a îmbunătăți performanța de montare. HBM-Rugle combină software-ul MHBM cu caracteristici suplimentare pentru utilizator, inclusiv personalizarea sistemelor de coordonate și redimensionarea datelor de intrare. Fiabilitatea preciziei de montare a software -ului a fost confirmată în numeroase studii 52,54,55,56,57,58,59,60.
Atunci când se potrivește unui șablon HBM-Rugle folosind repere, modelul de plasă al șablonului este suprapus datelor de scanare țintă prin înregistrare rigidă bazată pe tehnologia ICP (minimizarea sumei distanțelor dintre reperele corespunzătoare șablonului și datele de scanare țintă) și Apoi, prin deformarea non-rigid a ochiurilor de plasă adaptează șablonul la datele de scanare țintă. Acest proces de montare a fost repetat de trei ori folosind valori diferite ale celor doi parametri de montare pentru a îmbunătăți precizia montajului. Unul dintre acești parametri limitează distanța dintre modelul de grilă șablon și datele de scanare țintă, iar celălalt penalizează distanța dintre reperele șablonului și reperele țintă. Modelul de plasă de șablon deformat a fost apoi subdivizat folosind algoritmul de subdiviziune de suprafață ciclică 82 pentru a crea un model de plasă mai rafinat format din 17.709 de vârfuri (34.928 poligoane). În cele din urmă, modelul de grilă de șablon partiționat este potrivit datelor de scanare țintă pentru a genera un model de omologie. Deoarece locațiile de reper sunt ușor diferite de cele din datele de scanare țintă, modelul de omologie a fost reglat bine pentru a le descrie folosind sistemul de coordonate de orientare a capului descris în secțiunea anterioară. Distanța medie între reperele modelului omolog corespunzător și datele de scanare țintă în toate eșantioanele a fost <0,01 mm. Calculată folosind funcția HBM-Rugle, distanța medie între punctele de date ale modelului de omologie și datele de scanare țintă a fost de 0,322 mm (tabelul suplimentar S2).
Pentru a explica modificările morfologiei craniene, 17.709 de vârfuri (53.127 coordonate XYZ) ale tuturor modelelor omologe au fost analizate prin analiza principală a componentelor (PCA) folosind software HBS creat de Centrul pentru Știința Umană Digitală la Institutul de Știință și Tehnologie Industrială Advanced. , Japonia (distribuție de distribuție: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Am încercat apoi să aplicăm PCA la setul de date nesrormalizate și setul de date normalizat după dimensiunea centroidului. Astfel, PCA bazată pe date non -standardizate poate caracteriza mai clar forma craniană a celor nouă unități geografice și pot facilita interpretarea componentelor decât PCA folosind date standardizate.
Acest articol prezintă numărul de componente principale detectate cu o contribuție de peste 1% din variația totală. Pentru a determina principalele componente cele mai eficiente în diferențierea grupurilor prin unități geografice majore, analiza caracteristică de funcționare a receptorului (ROC) a fost aplicată scorurilor principale ale componentelor (PC) cu o contribuție mai mare de 2% 84. Această analiză generează o curbă de probabilitate pentru fiecare componentă PCA pentru a îmbunătăți performanța de clasificare și pentru a compara corect parcelele dintre grupurile geografice. Gradul de putere discriminatorie poate fi evaluat de zona de sub curbă (ASC), unde componentele PCA cu valori mai mari sunt mai capabile să discrimineze între grupuri. Un test chi-pătrat a fost apoi efectuat pentru a evalua nivelul de semnificație. Analiza ROC a fost efectuată în Microsoft Excel folosind Bell Curve pentru software -ul Excel (versiunea 3.21).
Pentru a vizualiza diferențele geografice în morfologia craniană, s -au creat scatterplot -uri folosind scoruri PC care disting cel mai eficient grupuri de unități geografice majore. Pentru a interpreta componentele principale, utilizați o hartă de culoare pentru a vizualiza vârfurile modelului care sunt foarte corelate cu componentele principale. În plus, reprezentările virtuale ale capetelor axelor componente principale situate la ± 3 abateri standard (SD) ale scorurilor principale ale componentelor au fost calculate și prezentate în videoclipul suplimentar.
Alometria a fost utilizată pentru a determina relația dintre forma craniului și factorii de mărime evaluați în analiza PCA. Analiza este valabilă pentru componentele principale cu contribuții> 1%. O limitare a acestui PCA este că componentele de formă nu pot indica în mod individual forma, deoarece setul de date non-normalizat nu elimină toți factorii dimensionali. Pe lângă utilizarea unor seturi de date nesrormalizate, am analizat, de asemenea, tendințele alometrice folosind seturi de fracții de PC bazate pe datele de mărime centroid normalizată aplicate componentelor principale cu contribuții> 1%.
Tendințele alometrice au fost testate folosind ecuația y = axb 85 unde y este forma sau proporția unei componente de formă, x este dimensiunea centroidă (tabelul suplimentar S2), A este o valoare constantă, iar B este coeficientul alometric. Această metodă introduce practic studii de creștere alometrică în morfometrie geometrică78,86. Transformarea logaritmică a acestei formule este: log y = b × log x + log a. Analiza de regresie folosind metoda cu cea mai mică pătrate a fost aplicată pentru a calcula A și B. Când y (dimensiunea centroidului) și x (scorurile PC) sunt transformate logaritmic, aceste valori trebuie să fie pozitive; Cu toate acestea, setul de estimări pentru x conține valori negative. Ca soluție, am adăugat rotunjire la valoarea absolută a celei mai mici fracții plus 1 pentru fiecare fracție din fiecare componentă și am aplicat o transformare logaritmică la toate fracțiile pozitive convertite. Semnificația coeficienților alometrici a fost evaluată folosind un test t cu două cozi. Aceste calcule statistice pentru testarea creșterii alometrice au fost efectuate folosind curbe de clopot în software -ul Excel (versiunea 3.21).
Wolpoff, MH efecte climatice asupra nărilor scheletului. Da. J. Phys. Umanitate. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, forma capului KL și stresul climatic. Da. J. Phys. Umanitate. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Timpul post: 02-2024 APR